Питание и пищевые взаимоотношения рыб среднего течения реки Сура (окрестности г

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ 
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ  ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
ИМ. Н. П. ОГАРЁВА»

Факультет биотехнологии и биологии
Кафедра зоологии

                                                                                УТВЕРЖДАЮ
                                                                                Зав. кафедрой
                                                                                            д-р биол. наук, проф.
                                                                                             _____ В. А. Кузнецов
                                                                                              (подпись)
                                                                                            «____» ______2018 г
                                                                               
БАКАЛАВРСКАЯ РАБОТА
Питание и пищевые взаимоотношения рыб среднего течения реки Сура (окрестности г. Алатырь Республики Чувашия).

Автор бакалаврской работы           (подпись)                (дата)            Л. В. Рыбкина 
Обозначение бакалаврской работы БР-02069964-06.03.01-17-18
Направление 06.03.01 Биология
Руководитель работы               
д-р биол. наук, проф.                       (подпись)               (дата)             В. А. Кузнецов
Нормоконтролер                           
канд. биол. наук, доц.                      (подпись)               (дата)             С. В. Лукиянов                              




Саранск
2018
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ 
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ  ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ
«НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ 
МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
ИМ. Н. П. ОГАРЁВА»

Факультет биотехнологии и биологии
Кафедра зоологии

                                                                        УТВЕРЖДАЮ                                                                                                                     
                                                                        Зав. кафедрой
                                                                                    д-р биол. наук, проф.
                                                                                      _____ В. А. Кузнецов
                                                                                     (подпись)
                                                                                     «____» ______2018 г
                                       

ЗАДАНИЕ НА ВЫПУСКНУЮ КВАЛИФИКАЦИОННУЮ РАБОТУ
(в форме бакалаврской работы)
Студент Рыбкина Людмила Владимировна
1. Тема: «Питание и пищевые взаимоотношения рыб среднего течения реки Сура (окрестности г. Алатырь Республики Чувашия)».
 Утверждена приказом № 10244-с от 28.12.2017 г.
2 Срок представления работы к защите 27.06.2017 г.
3 Исходные данные для научного исследования: научные статьи и монографии, методические указания, результаты собственных исследований.
4 Содержание выпускной квалификационной работы:
Введение
   4.1 Питание рыб в естественных условиях
         4.1.1 Питание видов рыб ихтиофауны Республики Мордовия
   4.2 Физико-географическая характеристика р. Суры в среднем течении
         4.2.1 Кормовая база реки Суры
   4.3. Материалы и методы исследования
         4.3.1 Материалы исследования
         4.3.2 Методы исследования
   4.4 Биологическая обработка рыб
   4.5 Питание видов рыб среднего течения р. Суры
         4.5.1 Питание видов рыб среднего течения р. Суры в окрестностях г. Алатырь
   4.6 Пищевые взаимоотношения рыб р. Суры
   4.7 Обсуждение результатов
Заключение 

Руководитель работы                    _____________                    В. А. Кузнецов                                                                                                    
                                                                                     подпись, дата

Задание принял к исполнению                                                  Л. В. Рыбкина
                                                                                     подпись, дата
















РEФЕРАТ

     Бакалаврская работа содержит: 53 страницы, 1 рисунок, 25 таблиц, 60 использованных источников.
     ПИТАНИЕ, ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ, РЫБА, ВСТРЕЧАЕМОСТЬ, КОЛИЧЕСТВО, ВИД, ИХТИОФАУНА.
     Объектом исследования является ихтиофауна р. Суры.
     Цель работы: изучение питания и пищевых взаимоотношений рыб среднего течения р. Суры
     Методы исследования: изучение питания рыб в естественных условиях.
     Полученные результаты: изучен и исследован количественный и качественный состав пищи рыб р. Суры.
     Степень внедрения – частичная. 
     
















СОДЕРЖАНИЕ





























Введение
     В жизнедеятельности каждого организма значение питания очень велико. Для рыб вся пища содержится в их водоеме обитания, поэтому условия жизни, рост, интенсивность развития зависят от качества, количества и питательности кормовой базы. Кормовая база рыб – это сложное биологическое явление, в котором потребители и пища связаны сложной системой приспособительных противоречивых отношений [22]. Динамика кормовой базы рыб в водоёмах влияет и на ритмику потребления пищи отдельными видами и отдельными возрастными группами рыб, а также на характер пищевых отношений в водоёме. Через потребление пищи осуществляется одна из важнейших связей организма с окружающей средой, которая находится под постоянным влиянием биотических (взаимодействие растений и животных между собой), абиотических (температура, влажность, освещенность, соленость воды и почвы, а также воздушная среда и ее газовый состав) и антропогенных (влияние на природу всех форм деятельности человека) факторов.
     Продукционные характеристики ихтиофауны водоёма напрямую зависят от таких факторов, как антропогенное загрязнение и состояние естественной кормовой базы, которая в свою очередь также зависит от степени загрязнённости водоёма.
     Одной из основных экологических проблем является изменение природных сообществ. Накопилось много доказательств того, что под действием отрицательных факторов нарушается состояние не только отдельных популяций и видов животных организмов, но и целых сообществ, и экосистем.
     Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб – питания, имеющего определённое значение, как для отдельной особи, так и для популяции и вида в целом. Именно поведение в совокупности с экологией видов, позволяет понять биологический смысл, как строения организма рыбы, так и механизмов его функционирования. Ведущую роль в сенсорном обеспечении заключительной фазы пищевого поведения рыб играет вкусовая рецепция, которая обеспечивает оценку вкусовых свойств добычи, и её соответствие пищевым потребностям рыб, а также потребление адекватных кормовых объектов.
     Знания о питании водных животных (в частности, рыб) необходимы для развития многих разделов биологии: на уровне экосистемы – для понимания пищевых сетей и путей трансформации веществ и энергии в водоёме; на уровне сообщества – для получения пищевых ниш и закономерностей существования видов; на уровне популяции – для определения роли пищевых ресурсов и регуляции численности и распространения видов; на уровне организма – для понимания особенностей добывания пищи, что составляет важную часть жизненной стратегии, зависящей от эволюционной стратегии вида в конкретной экосистеме.
     В связи с этим, целью данной работы явилось изучение питания и пищевых взаимоотношений рыб среднего течения реки Суры.
     В качестве конкретных задач поставлено:
1. Определение видовой принадлежности кормовых объектов;
2. Изучение количественной представленности кормовых объектов;
3. Исследование пищевых взаимоотношений различных видов рыб.
















1. Питание рыб в естественных условиях
     Питание является важнейшим элементом в жизнедеятельности любого организма. С пищей поступают энергетические вещества, которые осуществляют основные функции организма - рост, развитие, размножение. Также с поступлением питательных веществ происходят и многие другие энергетические процессы, протекающие в жизни животных. Через потребление пищи осуществляется одна из важнейших связей организма – связь с окружающей средой.
     О характере питания рыб судят по преобладанию в их пище определённых организмов, а также по морфологическим особенностям пищеварительного тракта [47].
     Если говорить о характере питания рыб, относящихся к взрослым особям, тогда они классифицируются на три основные группы:
– растительноядные (фитофаги),
– животноядные (зоофаги)
– всеядные (зоофитофаги).
Эти группы, в свою очередь, подразделяются на подгруппы. Растительноядные рыбы разделяются на:
– питающихся фитопланктоном (фитопланктофагов),
– высшей водной и прибрежно-водной растительностью (макрофитофагов),
– детритом и бактериями (детритофагов).
Среди животноядных рыб выделяют поедающих:
- беспозвоночных планктона (зоопланктофаги),
- беспозвоночных бентоса, зарослей и бентофауны и эпифауны (бентосоядных или бентофагов).
     В пище всеядных рыб встречаются как животные, так и растения. Однако в течение жизни рыбы значение её пищевых организмов не остаётся постоянным, и по мере роста и в зависимости от времени и места её обитания, оно меняется [52].
     На протяжении индивидуального развития у рыб имеют место два типа питания – эндогенное (за счёт внутренних ресурсов организма) и экзогенное (за счёт внешней пищи).
     Большинство рыб большую часть жизни питаются экзогенно. Однако у всех рыб питание в начальный период жизни – развитие в икринке и сразу после вылупления эмбриона – происходит за счёт запасов желтка и жира в желточном мешке (эндогенное питание). Когда прекращается поступление пищи извне, у взрослых рыб также бывают периоды эндогенного питания, например, у особей, которые не питаются зимой или живут в пересыхающих водоёмах, а также у проходных рыб во время нерестовых миграций. В это время поступление пищи извне прекращается.
     Эндогенное питание поддерживает обмен веществ у рыб во время зимовки, а у мигрирующих – покрывает огромную трату энергии при их длительных передвижениях от мест нагула к местам нереста, и на созревание в это время половых продуктов, т.е. в организме происходит преобразование накопленных в предыдущий период энергетических ресурсов (в первую очередь, жира) [53].
     У разных видов рыб соотношение этих двух форм питания различно. По разнообразию пищи среди рыб различают: монофагов (потребляющих пищу одного вида), стенофагов (набор пищевых объектов невелик) и эврифагов (пища разнокачественна). Характер питания вида является его видовым свойством, сформировавшимся в процессе видообразования.
     Приспособленность разных видов рыб к определённому виду пищи чётко проявляется в строении пищеварительного тракта – рот, жаберный аппарат, глотка, кишечник. Смена пищи на протяжении онтогенеза сопровождается морфофизиологическими изменениями.
     Изменение характера питания обусловлено рядом биотических и абиотических факторов: возрастом, полом, степенью зрелости, состоянием здоровья, сезоном года и т.д. [43].
     Экзогенное питание рыб начинается не сразу после выхода из икринки, а после некоторого периода желточного питания, но до того, как желток будет полностью израсходован. Промежуток времени, когда молодь питается отчасти внешней пищей, а отчасти остатками желтка, называется периодом смешанного питания [57].
     Так как молодь в это время ещё очень мала, то ей доступны лишь самые мелкие формы планктона, однако уже через 1-2 дня она может захватывать и более крупных его представителей.
     Таким образом, молодь всех видов рыб вначале питается зоопланктоном. Затем, по мере роста, пищевые потребности разных видов расходятся. Одни остаются планктоноядными на всю жизнь, другие начинают поедать растения, становятся бентосоядными или рыбоядными (щука, окунь). Набор пищевых объектов по мере роста рыб расширяется [27].
     Некоторые питательные вещества (фосфор, кальций и др.) поступают в организм рыбы непосредственно из воды через жабры, поверхность ротовой полости и кожу, но роль этих веществ незначительна.
     При поиске корма разные рыбы пользуются разными органами чувств: 1) планктофаги – в основном органами зрения; 2) бентофаги – органами осязания и вкуса; 3) пресноводные дневные хищники – органами зрения и боковой линии; 4) придонные сумеречные хищники – органами обоняния, боковой линии, органов вкуса.
     Разные виды рыб по-разному добывают пищу:
1. планктофаги плавают с открытым ртом, и планктон поступает в их жаберную полость вместе с водой, где отфильтровывается многочисленными жаберными тычинками.
2. бентофаги имеют выдвижной рот, который позволяет им находить в грунте донных беспозвоночных.
3. хищные виды подстерегают добычу в толще воды, у дна или активно двигаются в пелагиали. Большинство хищников захватывают рыбу целиком.
     Величина объектов, служащих пищей рыбам, различна: от микроскопических у планктофагов до жертвы, превышающей размеры рыбы – хищника [30].
     Количественные характеристики питания рыб разнообразны. Обычно масса пищи составляет 2-25% от массы тела рыбы.
     По значению отдельных видов корма для разных рыб условно выделяют пищу излюбленную (ограниченную 2-6 видами организмов, которые составляют 50-75% пищевого комка), заменяющую, или второстепенную (5-6 видов, образующих 15-30% содержимого пищеварительного тракта), и случайную (много видов пищевых объектов, не превышающих, однако, 4-10% от содержимого пищеварительного тракта).
     Количество пищи, потребляемой ежедневно рыбой в течение жизни, не одинаково. Относительно своей массы молодь ест больше, чем взрослые и старые особи [31].
     Меняется характер питания рыб при созревании гонад в преднерестовый период, что, видимо, имеет гормональную основу. Многие морские рыбы при приближении нереста питаются мало или совсем не питаются. Сильно ослабляется питание при заболеваниях рыб. Рыбы, заражённые паразитами, даже в начальных стадиях инвазии питаются более мелкими объектами и менее интенсивно [11].
     Многообразны изменения в питании рыб в течение года. Они связаны, прежде всего, с температурой воды, сезонными изменениями в составе, численности и доступности пищевых организмов и их приуроченностью к определённому району. Также приспособленность к питанию определёнными кормами не остаётся постоянной, и в течение всей жизни рыбы она меняется по мере роста. В процессе развития у рыбы происходит смена кормов, связанная с изменениями в её строении.
     Пищевой фактор является одним из основных компонентов мультиосцилляторной системы внешней среды, длительные и кратковременные колебания которого, подобно аналогичным флуктуациям других ведущих природных факторов, способны вносить существенные изменения в соответствующие по продолжительности вариации метаболизма липидов у пойкило- и гомойотермных позвоночных [12].
     Отчётливо выражены у рыб в естественных условиях обитания внутрисуточные периоды спада и подъёма интенсивности питания. Во многом обусловлены они фотопериодичностью, определяющей экологическую доступность кормовых объектов, а также температурным режимом нагульных биотопов и соответствующими энергетическими затратами консументов на обмен, от величины которых, а также от количества и качества доступной пищи, зависит степень удовлетворения пищевых потребностей гидробионтов.
     Доказано, что значимость пищевого фактора в обеспечении соматического роста наиболее высока у молоди, у которой интенсивность пластического обмена и эффективность использования ассимилированной пищи на рост выше, чем у половозрелых рыб [7].
     При кратковременном голодании личинок и мальков в первую очередь расходуются углеводы, затем жиры и белки. Крупная молодь теряет жировые запасы медленнее, чем мелкая [41].
     В регуляции метаболизма липидов у молоди рыб при кратко – и долговременных перерывах в питании одновременно участвуют два процесса – гомеостатический и циркадный.
     Естественные перерывы в питании личинок и мальков в течение суток в условиях неограниченного доступа к пищи, по-видимому, не приводят к ощутимым нарушениям энергобаланса в организме, последние проявляются только при вынужденном голодании.
     Под обеспеченностью пищей понимается не только наличие корма и его доступность для данного вида в водоёмах, но и наличие условий, обеспечивающих нормальное использование кормов организмом, т.е. нормальный ход обмена [46].
     Если вид формировался в условиях стабильной кормовой базы при высокой обеспеченности пищей, то оказывается стенофагом, т.е. приспособлен питаться узким ассортиментом кормов. Стенофагия обеспечивает виду меньший расход энергии на отыскивание и усвоение кормов. Но, в то же время, стенофагия связана с ограничением кормовой базы, так как стенофаг, приспособленный к узкому ассортименту кормов, в то же время лишён возможности питаться другими типами корма.
     Эврифагия вырабатывается как приспособление к нестабильной кормовой базе. Вид – эврифаг может питаться более разнообразными кормами, но на добывание каждого корма он тратит больше энергии, чем вид – стенофаг. Эврифагия и стенофагия – есть различные формы обеспечения популяции пищей [6].
     При высокой обеспеченности пищей все рыбы в кормящейся стае питаются сходно. При ухудшении же этих условий рыбы, различающиеся по строению органов, связанных с добыванием пищи, переходят на питание различными кормами. Так, например, все особи обыкновенного пескаря (Godio gobio), в условиях высокой обеспеченности пищей, питаются одним и тем же кормом, а в случае ухудшения этих условий, короткоусые особи переходят на один вид корма, длинноусые – на другой [53,54].
     По мере роста у большинства рыб с переходом с одного этапа развития на другой расширяется спектр питания и увеличивается число компонентов в пище. Это характерно для бентофагов и планктофагов.
     По характеру потребляемой пищи взрослых особей можно классифицировать на следующие группы: 1 – растительноядных и детритоядных; 2 – животноядных, питающихся беспозвоночными; 3 – животных, питающихся рыбой. Это деление весьма условно, так как большинство рыб питаются смешанной пищей, и часто животноядные рыбы могут становиться хищными или наоборот. Есть среди рыб и виды, ведущие паразитический образ жизни.
     При исследовании питания рыб в связи с их миграциями основное внимание следует уделять качественному составу пищи, содержащейся в разных участках кишечного тракта [35].
     Характер питания растительноядных рыб определяется не местом откорма рыб, а составом потребляемой пищи.
     Органический детрит может быть использован рыбами из донных отложений, из обрастаний или из толщи воды. К детритофагам, видимо, следует отнести такие категории рыб, у которых детрит является основной пищей за весь период жизни взрослых особей или только в отдельные сезоны.
     При изучении питания бентосоядных рыб большинство исследователей совершенно не учитывали количество грунта и детрита, полагая, что они попадаются в кишечниках случайно вместе с донными организмами и не имеют никакой пищевой ценности. Исследования питания карася [34] показали, что у рыб со смешанным питанием основным содержимым кишечника нередко бывает детрит и грунт. В некоторых случаях количество животных и растений в пищевом комке настолько ничтожно, что скорее следует считать основным кормом, а животных – случайными.
     Каждый вид рыбы приспособлен к питанию определённым кормом, его органы чувств способны к отысканию этого корма, ротовое отверстие – к захватыванию, кишечник – к перевариванию [20].
     В соответствии с характером питания у рыб развиваются и органы, при помощи которых они отыскивают свою пищу: органы зрения, органы боковой линии, органы обоняния, осязания и вкуса. С разнообразием пищи у рыб тесно связаны строение и функции органов захватывания добычи и её усвоения.
     Ротовой аппарат, служащий для захватывания, размельчения и проглатывания пищи, варьирует у рыб и круглоротых от воронки у миноги, до клюва у сростночелюстных.
     В связи с характером питания различаются не только строение, но и положение рта: он может быть верхний, т.е. лежать выше оси тела; конечный, расположенный на оси тела; нижний, расположенный с нижней стороны тела [34].
     Строение глотки также связано с особенностями питания рыб. У ряда видов различаются зубы на глоточных костях.
     С особенностями ротового и глоточного аппарата тесно связано строение и длина кишечника [60]. У рыб, не имеющих желудка (карповые), у животноядных кишечник составляет менее 100% от длины тела, а у растительноядных – более 100%.
     У хищных и мирных рыб различается характер распределения и сила действия пищеварительных фрагментов. Вид рыбы, приспособленный к питанию только одним видом корма, мог возникнуть и существует лишь в таких условиях питания, в которых на одном корме он не всегда может просуществовать. Однако, приспособившись к питанию разными типами кормов, вид в то же время менее приспособлен к питанию каждым данным видом корма ???.
     У одних групп рыб при ухудшении условий питания наблюдается замедление темпа роста, тем самым запаздывание наступления половой зрелости и, следовательно, уменьшение пополнения и сокращение поголовья стада в соответствии с пищей.
     У других групп рыб, обладающих меньшей пластичностью роста, например тресковых, окуневых и других, кроме регуляции путем замедления роста, сокращение численности достигается также в малокормовые годы переходом старших возрастных групп на частичное питание особями младших возрастов. Переход на питание своей молодью обеспечивает взрослым особям жизнь, а также освоение через молодь таких кормов, какими сами взрослые особи питаться не могут ?17,29?.
     Известно, что одной из форм синэкологических связей различных животных являются трофические взаимоотношения, эффективность которых, в значительной мере зависит от способности консументов переваривать и усваивать различные компоненты объектов питания. Центральным звеном взаимоотношений трофических партнеров являются процессы пищеварения. В настоящее время наряду с полостным, мембранным и внутриклеточным пищеварением, осуществляющимися ферментными системами консумента, значительное внимание уделяется симбионтному пищеварению, реализуемому различными гидролазами тканей жертвы ????.
     Актуальность изучения ферментных систем трофических партнеров определяется тем, что их вклад в процессы пищеварения рыб может значительно снижать энергетические затраты консументов на синтез собственных ферментов. Кроме того, благодаря полифункциональности пищеварительные ферменты способны реализовать трофическую, барьерную, иммунную, регуляторную и трансформационную функции ?20?. Расширение представлений о роли пищеварительной системы требует оценки реальных масштабов гидролитических процессов, протекающих в пищеварительном тракте рыб. Ферменты кормовых организмов могут рассматриваться в качестве экологических компонентов, и являются важным показателем качества жертвы ????.
     Пищевые отношения бентосоядных рыб определяются количеством и качеством кормовых животных, их распределением в грунте, количеством и качеством (размером, полом и др.) кормящихся особей данного вида и количеством и качеством кормящихся особей других видов, питающихся тем же кормом. Эти отношения понимаются как противоречивые отношения.
     Для каждого вида рыб характерны свои температурные границы, в которых питание происходит наиболее интенсивно, ослабевает или прекращается.
     Интенсивность питания зависит от состояния рыбы: чем упитанней особь, тем меньше она потребляет пищу и наоборот [1].
     Для того чтобы определить интенсивность питания, необходимо знать количество пищи, находящееся в настоящее время в кишечнике особи, суточную ритмику потребления корма и скорость передвижения пищи по тракту [2]. Общее предварительное представление об интенсивности питания дает индекс наполнения пищеварительного тракта – отношение массы пищи, находящейся в пищеварительном тракте, к массе тела, выраженное или в процентах или в продецимилле. Этот индекс характеризует накормленность рыбы в данный момент [27].
     Индекс наполнения может быть общим, если учитывается масса всего пищевого комка, или частным, если определяют долю какого-то компонента ???, 45?.
     В течение суток рыбы питаются неравномерно. Промежутки активного питания чередуются с периодами ослабления или даже прекращения потребления пищи. Определенные суточные режимы обнаруживаются уже на самых ранних этапах развития. На этапе смешанного питания периоды интенсивного поглощения пищи чередуются с периодами полного прекращения питания (ночью). В дальнейшем полного опорожнения кишечного тракта ночью не наблюдается, но интенсивность питания снижается ????.
     Суточное потребление пищи складывается, во-первых, из биологических особенностей самой особи. Так, перерывы в питании у планктоноядных рыб довольно-таки велики, у некоторых хищников могут продолжаться несколько суток, а ритмика потребления пищи карповых имеет 2 максимальные точки - рассвет и закат. Во-вторых, потребление пищи определяется качеством и поведением кормовых объектов, например, суточные миграции планктонных организмов, личинок хирономид, бокоплавов и др. В неблагоприятных условиях суточные ритмы могут нарушаться [49].
     Данный обзор содержит общие сведения об особенностях питания и пищевых взаимоотношениях различных видов рыб в естественных условиях их обитания. Далее в главе будут рассмотрены более детально питание и трофические отношения окуня речного, щуки – видов, изучение питания которых являлось целью нашей работы.
     Хорошо известно, что спектр питания окуня речного меняется по мере роста особей этого вида ????. Эти изменения проявляются в первоначальном потреблении беспозвоночных и последующим поедании позвоночных гидробионтов. Другими словами, имеет место период переключения рассматриваемого вида на хищничество.
     Молодые особи окуня первое время питаются зоопланктоном. Во многих водоемах переходят на питание бентосом и мелкими рыбами, достигнув размеров 4-5 см [10, 14]. По мере роста в составе рациона все больше преобладает рыба, а старшие возрастные группы, как правило, становятся типичными хищниками. Наибольшая интенсивность хищного питания окуня происходит в конец лета, когда водоемы изобилуют подросшей молодью многих видов рыб [21].
     Окунь Кременчугского водохранилища является факультативным хищником, и состав его пищи отражает состояние кормовой базы рыб в водоеме. Собственная молодь окуня составляет в питании – 4,3%. Из беспозвоночных существенную роль в питании играют личинки Chironomidae (2,9 – 10,3%) ????.
     У окуня, по мере роста питание становится более разнообразным. Так, у особей длиной 10-12 см, в рационе встречаются 10 компонентов. Окунь начинает интенсивно потреблять рыбу. Рыба в рационе особей этой длины, появляются обычно в июне, когда в водохранилище изобилует подростная молодь особей других видов рыб, доступная для окуня.
     Подавляющее большинство авторов относят окуня к рыбам со смешанным характером питания, которое зависит от места обитания и сезона, но в некоторых случаях окунь рассматривается как абсолютный хищник.
     Так, в Саратовском водохранилище хищничать окунь начинает на третьем году жизни при длине 11-12 см. Хищники такого размера потребляли рыб длиной 2,0-2,5 см. По мере увеличения длины окуня, максимальный размер потребляемых им жертв растет. В желудках окуня длиной 17 см были обнаружены рыбы длиной от 2,2-6,3 см. Максимальная длины рыб – жертв не зависит от длины хищников и была равна 1,2-2,0 см. У окуня размерный ряд рыб – жертв состоял из двух групп 0 – 5 см и 5 – 10 см. Жертв первой группы 9средняя длины 2,5 см) могли потреблять хищники всех возрастов, начиная с 3-леток. Молодь длиной более 5 см потребляли особи окуня размером более 17 см в возрасте 4-х и старше ????.
     По данным Захарова (1988), в Воткинском водохранилище переход на питание у окуня начинается уже с двухлетнего возраста, но осуществляется постепенно (от 10% в возрасте 3-х лет до 100% в 8 лет) ????.
     Из исследований Братского водохранилища установлено, что основным кормом молоди окуней (длиной до 15-16 см) являются личинки хирономид и насекомых, также встречаются и другие бентические организмы. Преобладание в кишечниках остатков рыб становится заметным лишь у крупных окуней, начиная с размеров около 16-20 см.
     В озере Большие Копылюши окунь до 5 лет питается преимущественно амфиподами Gammarus lacustris (82,6% по  встречаемости), отмечены также личинки хирономид – 45,4%, поденки – 27,4%, ручейники – 13,9%, зоопланктон и другие организмы. В 5-7 лет окунь имеет смешанный тип питания, а в 8 лет становится хищником. В озере Малые Копылюши, Баунт и  Бусани окунь питается  рыбой преимущественно с 5-6 лет.
     Таким образом, окунь в этих водоемах скорее факультативный хищник и относительно поздно переходит на рыбное питание ?39?.
     Для питания окуня характерна сезонность, выражающаяся в изменении количественного состава пищи и частоты встречаемости, отдельных ее компонентов ????.
     Осенью и весной окунь потреблял больше хирономид и бокоплавов. Так, весной хирономиды составляли 55,3%, бокоплавы – 41,5% от веса пищи.
     Летом пищей окуня служила в основном собственная молодь – 66,3%, осенью – хирономиды – 77,6% и кладоцеры – 44,2%. Эти организмы имели преимущественно (до 80%) в питании окуня Иркутского водохранилища.
     В смене компонентов пищи у компонентов пищи у окуня Рыбинского водохранилища наблюдалась некоторая сезонность. В мае и июне в рационе окуня преобладали беспозвоночные. Начиная с июля и по октябрь, в рационе окуней длиной 15 см основной пищей становится рыба ????.
     Щуки питаются круглый год, однако в значительно меньшей степени в период нереста, летом во время смены зубов. Питание молоди размером до 3-х см в основном состоит из представителей зоопланктона, главным образом ветвистоусых, веслоногих и листоногих рачков.
     Хищничать щука начинает при достижении длиной 3 см. Сразу с переходом на хищный образ жизни ведущей пищей у этого вида становится рыба ????.
     Состав пищи щуки в большинстве наших водоемов отличается большим разнообразием и постоянством. Основным объектом откорма щуки являются непромысловые мелкие виды: плотва, окунь и другие карповые, т.е. преимущественно лимно- и фитофильные формы, являющиеся представителями того же бореально-равнинного фаунистического комплекса, к которому относится щука ?40?.
     Избирательность в питании щуки мала, и состав ее пищи отражает население водоемов. Чаще всего она питается массовыми видами рыб. Значительных возрастных особенностей в питании щуки нет ????.
     Наряду с рыбой в пище щуки незначительную роль играют головастики, лягушки, бокоплавы, мизиды и другие беспозвоночные.
     Основной откорм щуки происходит в весенний и осенний периоды, лягушек она поедает большей частью осенью и зимой, а в летний период питается рыбой (до 95% по весу) ????.
     В течение всего весенне-летнего откорма, значение отдельных компонентов (по весу) в составе пищи щуки в нижней зоне дельты Волги в 1984 году было следующим: рыбы – 95,5%, лягушки – 3,98%. Остальные группы пищевых организмов не имели существенного значения. Таким образом, основными компонентами питания щуки в дельте Волги являются две основные группы организмов: первостепенное значение принадлежит рыбам, второстепенное – лягушкам ?2, 21?.
     В Камском водохранилище в питании щуки отмечено 30 видов рыб, из них лидирующее положение по встречаемости занимает плотва – 78,82% и окунь – 62,14% ????.
     В Воткинском водохранилище в пище щуки преобладали карповые – плотва – 64% по встречаемости и окуневые – 37%, ерш – 30% ????.
     В Киевском водохранилище накормленность щуки достаточно высокая во все сезоны. Средний вес содержимого желудков (27,9 – 92,7%), у щук данного водохранилища выше, чем у рыб Рыбинского и Иркутского водохранилищ (19,6 – 67,4 г и 0,7 – 2,6 г, соответственно) ????.
     Общеизвестным является факт поедания щукой собственной молоди. В Ладожском озере именно в летние месяцы в пище щуки наблюдается высокое потребление собственной молоди: в среднем до 8 экземпляров на 10 питающихся щук. Из нерыбных объектов в течение всего летнего периода большое значение в пище щуки имеет лягушка, хотя она встречалась не больше одного экземпляра в желудке. Особенно много лягушки поедала щука в августе. Обычным компонентом  пищи щуки в летние месяцы были беспозвоночные 6 крупные – типа речных раков, личинок плавунов, стрекоз, медведок – встречались и мелкие – личинки клопов, бокоплавы, мизиды, водные ослики ???????.
     Характер питания щуки меняется в зависимости от увеличения или уменьшения в водоеме того или иного вида рыб. Увеличение частоты встречаемости густеры в питании щуки в 1981 году в Рыбинском водохранилище (соответственно 46,5%), по сравнению с1980 годом (16,4%), связано с увеличенением численности этого вида в водохранилище ???????.
     Н.С. Северчук, изучая питание хищных рыб Каменского водохранилища, отметил, что в 1984 году было сравнительно мало молоди промысловых рыб (сазан – 4,3%, лещ – 4,6%, вобла – 6,0%), но много молоди щук и густеры, что сказалось на спектре питания щуки. Частота встречаемости молоди щуки и густеры в кишечниках взрослой щуки составила соответственно 60,7% и 53,4% и, наоборот, в 1985 году в питании щуки было много молоди сазана – 39,7%, леща – 31,4%, воблы – 42,3% и мало щуки и густеры, соответственно, 11,8 и 9,6% ????.
     С увеличением длины щуки растет и длина жертв. С возрастом щуке становится доступной более крупная добыча. Размеры жертв в Иркутском водохранилище достигает 61% от длины тела самого хищника, а в Братском до 30%. Максимальная длина жертв до 66% ????.











1.1 Питание видов рыб ихтиофауны Республики Мордовия
1. Щука – Esox lucius (L.).
     Специализированный хищник – засадчик, который нуждается в животном белке, поэтому щука питается более мелкими рыбами водоема. Ее рацион зависит от места обитания. Она потребляет плотву, карпа, подлещика, карася, широколобку, ельца, пескаря, бычка, окуня и гольяна, также не брезгает своих сородичей (каннибализм). Если пищи мало, может полакомиться и раками, лягушками, мышами, крысами, кротами, белками, утятами, но речную жабу есть не станет.
     Щука ведёт одиночный образ жизни и имеет индивидуальный участок питания. Откормившись, она покидает его, уходя в глубину, а освободившееся место занимает другая голодная особь [11, 57].
2. Пескарь обыкновенный – Gobio gobio (L.).
     Типичный бентофаг. Его пища довольно разнообразная: хирономиды, олигохеты, моллюски, ручейники, яйца насекомых, рачки, диатомовые водоросли, детрит, икра рыб и др. При высокой численности по потреблению бентоса конкурирует с другими придонными рыбами (гольяна.......................