Характеристика Кавказского заповедника

Содержание.
Введение……………………………………………………………………
1. Литературный обзор по теме исследований……………………………
1.1.	Характеристика Западнокавказского Тура (Capra Caucasica) ……………
1.1.1	Систематика и биология…………………………………………………
1.1.2 Распространение и основные места обитания……………………………
1.1.3 Питание…………………………………………………………
1.1.4 Размножение…………………………………………………………
1.1.5 Враги и конкуренты…………………………………………………………
1.1.6 Поведение…………………………………………………………
1.1.7 Болезни…………………………………………………………
1.2. Характеристика Кавказского заповедника. ……………………………
2. Цель и задачи исследования. ……………………………
3. Материал и методы исследований. ……………………………
4. Результаты исследований……………………………
4.1 Динамика численности и структура популяции……………………………
4.2 Влияние антропогенных факторов. ……………………………
4.3 Хищничество волка. …………………………………………………………
4.4 Влияние многоснежных зим……………………………
5. Выводы и практические предложения……………………………
8. Библиография…………………………………………………………


Введение.
      
      
      
      Актуальность выбранной темы связана с тем, что биологические системы надорганизменного уровня находятся в постоянной перестройке, вызванной действием различных экологических факторов. Экосистемы заповедников призваны служить эталонами природы, сохранение которых исключительно важно с научной, природоохранной, хозяйственной и эстетической точек зрения.
      Кавказские туры представляет собой доминантный вид высокогорных травянистых биомов Большого Кавказа, здоровье популяции которого в значительной мере отражает состояние всей экосистемы. Численность тура в последние десятилетия претерпевала крупные колебания под действием биотических, абиотических и антропогенных факторов среды.
      Важнейшими абиотическими факторами для растительноядных млекопитающих является климатические, а в случае высокогорий Западного Кавказа – многоснежность зим. 
      Среди биотических факторов для растительноядных млекопитающих важнейшим является регуляция их поголовья хищниками. Наиболее активным и многочисленным крупным хищником на Кавказе является волк.
      Антропогенная нагрузка на окружающую среду непрерывно растет из-за роста численности населения, развития сельского хозяйства и промышленности. Даже относительно незатронутые экосистемы, включенные в систему особо охраняемых природных территорий, неизбежно оказываются в той или иной степени подвержены антропогенной нагрузке от туризма, браконьерства, антропогенного переноса инфекций и т.д. Другие факторы среды, такие как климат и количество хищников сами по себе также подвержены сильному влиянию человека.
      В связи с этим, в условиях изменяющегося мира возникает необходимость в изучении вклада каждого из приведенных экологических факторов в динамику популяции тура.
      
      Объектом исследования данной рабоы является популяция западнокавказского тура, обитающего на территории Кавказского государственного природного заповедника.
      Предметом исследования является динамика численности тура и главные экологические факторы, оказывающие на нее свое влияние.
      
      Дипломная работа состоит из введения, четырех глав, включающих 17 параграфов, выводов, и списка литературы из 31 наименования. В тексте дипломной работы содержится 5 таблиц и 11 рисунков. Общий объем работы 50 листов.
      

1.  Литературный обзор по теме исследований.
     
     
     
     Впервые тур как эндемик Большого Кавказа был описан академиком И.А.Гюльденштедтом в 1772 г. и назван им Capra caucasica. Позже академик П.С.Паллас посетил Кавказ и описал этот вид как Aegagrus ammon.
     Подробное изучение систематики туров принадлежит зоологу, крупному знатоку Кавказа Н.Я. Диннику [1910], отметившему что C. сaucasica распространен в западной половине Главного кавказского хребта, восточнее же начинается область распространения другого вида – C. cylingricornis. Н.Я.Динник добыл несколько экземпляров туров, которые были описаны М.А.Мензбиром, который обосновал третий вид тура, распространенный к западу от Эльбруса как C.sewertzovi. В 1905 г. на основании нескольких находок коротких, толстых и сильно бугристых рогов, а также добытого козла, был описан четвертый вид, С. dinniki.
     В настоящее время большинством зоологов выделяются лишь два вида туров – C.сaucasica и C.cylingricornis, а причиной выделения четырех форм считается значительный индивидуальный, возростной и биотический полиморфизм [Котов, 1968; Абдурахманов, 1977; Соколов и Темботов, 1993; Данилкин 2005 и др.].
     Методам количественного учета, закономерностям зимнего распространения и экологии туров посвящены труды работавшего в Кавказском заповеднике А.А.Насимовича [1938].
     Значительная исследовательская работа по экологии, динамики численности, стадности, сезонному размещению и минеральному питанию Кубанских туров была проведена сотрудником научного отдела Кавказского заповедника В.А.Котовым [1968].
     В трудах В.Г.Гептнера и Н.П.Насимовича [1961], М.Г.Абдурахманова [1977], а также В.Е. Соколова и А.К.Темботова [1993] содержатся обширные сводки данных о турах, основанные как на ранее опубликованных источниках, так и на собственных исследований авторов.
     Более свежую информацию по биологии, экологии и систематике Западнокавказского тура автору удалось почерпнуть из работ А.В.Ромашина [2001] и А.А.Данилкина [2005].
Статьи различных авторов, посвященные в т.ч. турам публикуются в сборниках трудов Кавказского заповедника.

1.1. Характеристика Западнокавказского Тура (Capra Caucasica)

1.1.1 Систематика и биология

     Тип: Chordata (Хордовые) Класс: Mammalia (Млекопитающие) Отряд: Artiodactyla (Парнокопытные) Семейство: Bovidae (Полорогие) Подсемейство: Caprinae (Козьи) Триба: Caprini Род: Capra (Горные козлы) Вид: Capra caucasica (Западнокавказский тур)
     
     Подсемейство козьи (Caprinae) – группа полорогих млекопитающих, в ходе эволюции приспособившаяся к жизни в экстремальных природных условиях высокогорий, скальных массивов и тундр. Род Capra, или горные козлы – наиболее эволюционно продвинутый среди подсемейства Козьих (Caprinae) [Geist, 1987]. Кроме туров, на территории нашей страны также обитают сибирский козерог (Capra sibirica) и безоаровый козел (Capra aegagrus).
     Кубанский тур, он же Западнокавказский, или тур Северцева, - козел крупных размеров, массивного сложения, с толстой недлинной шеей и коротким хвостом. Внешний вид самцов тура представлен на рисунке 1. Органы обоняния, слуха и зрения хорошо развиты. Число хромосом равно 60. Желудок сложный. Продолжительность жизни – 14-16 лет, в неволе доживают до 22 и более лет.
               
Рисунок 1. Самцы Кубанского тура.
фото Мудрова П.А, г. Тыбга, Кавказский заповедник, 2013 г.
     
     Кислородная емкость крови высокая, количество эритроцитов составляет 14,34 млн в 1 мм3, содержание гемоглобина 12,4 г%. Индекс сердца самцов составляет 4,9%, самок 6,10% [Котов, 1968].
     Резцы узкие, долотообразные. Коренные зубы - гипсодотные и столбчатые, их призмы переходят в корни почти без шейки. Верхние клыки закладываются, но непроезываются. Зубная формула, типичная для копытных животных: I 0/3, C 0/1, P 3/3, M 3/3 = 32 Предкоренные зубы заметно редуцированы. Зубная система достигает полного развития к 4-5 годам [Соколов, Темботов 1993].
     Копыта имеют твердый край и мягкую подушку внутри, что противодействует скольжению на скальном грунте.
     Кости черепа сильно пневматизированы. Зароговая часть черепа укороченная, без вогнутости на верхней поверхности.  Основная затылочная кость короткая, уплощенная, слабо сужена спереди. Глазницы выступают в стороны. Максимальная длина черепа самцов 326мм, самок – 265 мм.
     Рога эпидермического происхождения. Костные пневматизированные стержни отрастают в вершине, тогда как роговые чехлы циклически растут в основании.  У самцов костные роговые стержни относительно короткие (до 51 см), толстые в основании (до 31 см в окружности), широко расставленные. Роговые чехлы массивные, с широким основанием (до 36 см. в обхвате), широкой лобовой поверхностью и закругленными ребрами. Рога круто дугообразно изогнуты в одной плоскости, а их концы направлены внутрь или с небольшим отклонением наружу. У самок рога тонкие и короткие (до 33 см). На передней поверхности рога бугристые, складчатые или морщинистые, в сечении имеют округло-треугольную форму. 
     Кожные железы хорошо развиты, с заглубленными выводными протоками. У самцов сильно развиты подхвостные железы, выделяющие секрет с сильным специфическим запахом.
     Окраска летом рыжеватая или бурая, зимой – серо- или темно-бурая. Голова и ноги несколько темнее туловища. Борода у самцов зимой сравнительно широкая и длинная, коричневого или бурого цвета. Туры линяют два раза в год. Весенняя линька у западнокавказских туров начинается с конца апреля. Заканчивается она у большинства животных в середине июля. Шерсть сменяется начиная с подшерстка, который клочьями счесывается с тела. Затем сменяется остевой волос. Линька начинается с головы (летний мех появляется на щеках и за ушами), затем волосы сменяются на лопатках, боках, бедрах, на нижних частях ног. Позже всего линяют спина, круп и лоб. Летний мех представлен коротким жестким остевым волосом. Вторая, осенняя линька начинается с середины сентября. Зимний мех густой, с хорошо выраженным подшерстком, остевой волос зимой по длине превышает летний в 2-2,5 раза и составляет 55-60 мм. Пух также очень длинный, достигает примерно той же длины, что и остевой волос, но в силу большой извитости имеет высоту около 25 мм [Соколов, Темботов 1993].
     Рост самок прекращается к 4-5 году жизни, тогда как у самцов линейные размеры стабилизируются к 6-7 годам, а масса – в 10-11 летнем возрасте. А.А.Данилкин [Данилкин, 2005] сообщает следующие метрические характеристики вида. Максимальная длина тела самцов – 196, самок – 164 см, высота в холке, соответственно, 110 и 93 см, масса – 155 (192) и 72 кг. В Кавказском заповеднике средняя длина двухлетних самцов составляет 138 см, высота в холке – 83. У двухлетних самок – 124 и 74,5 см соответственно. Это выше, чем аналогичные данные для не заповедных областей. Этот факт можно объяснить выбиванием браконьерами наиболее крупных представителей и вытеснением туров с наилучших пастбищ домашним скотом.
     Кроме западнокавказского, или кубанского тура C. Caucasica на Кавказе обитает также родственный ему восточнокавказский, или дагестанский козел C. cylindricornis. Некоторые авторы считают две данные формы подвидами одного полиморфного вида. Так Е.Ю. Казанская [2004] показала, что деление кавказских туров на отдельные таксоны по краниометрическим признакам, как и по форме рогов затруднено даже при многомерном анализе, что говорит в пользу монотипичности вида. Однако по последовательностям фрагмента контрольного региона мтДНК и по митохондриальному гену цитохрома b они четко делятся на две группы, соответствующие формам caucasica и cylindricornis, причем западнокавказский козел генетически близок к западноевропейским расам. На границе ареалов двух форм они скрещиваются с образованием плодовитых гибридов, хотя встречаются такие гибриды достаточно редко. Кроме того, западнокавказский козел гибридизируется также с сибирским (С. sibirica) и безоаровым (С. hircus aegagrus) козлами, а также домашними козами. [Данилкин, 2005].



1.1.2 Распространение и основные места обитания

     Туры – эндемики Большого Кавказа. Ареал их обитания представляет собой полосу высокогорья вдоль Главного, Бокового и Скалистого хребтов. Ширина этой полосы составляет от нескольких км до, максимум, 50 км в Приэльбрусье. На Западном Кавказе зона обитания ограничена Главным и Боковым хребтами. На первом она сплошная, на втором носит «островной» характер. Восточной границей распространения Западнокавказского тура являются верховья реки Псыгансу в Карачаево-Черкесской республике. Западной – массивы Абаго, Атамажи и Чугуш на территории КГПБЗ.  [Абдурахманов, 1977]. В середине-конце XIX века, по информации Н.Я.Динника [1910], туры обитали и западнее, в районе Фишт-Оштенского горного узла. В XX в этом районе регистрировались лишь отдельные заходы туров. Из-за хозяйственной деятельности человека и браконьерства в настоящий момент ареал сужен и фрагментирован. Крайней северной областью обитания туров считается боковой хребет в районе г. Ачешбок на северной границе КГПБЗ. Известны отдельные заходы туров в низовья реки Киши западнее хр.Дудугуш. Схема ареалов двух видов тура представлена на рисунке 2.
     Тур обитает в высотном диапазоне от 1000 до 3800 м н.у.м. в елово-пихтовых лесах в субальпийской, альпийской и субнивальной зонах. В бесснежный период большинство животных держится в альпийском и субальпийском поясах в местах, где доминируют осочково-разнотравные пастбищные ассоциации. В верхних ярусах гор они обитают и зимой, выбирая малоснежные участки на склонах южной и юго-восточной экспозиций, но часть, преимущественно группы самок с молодняком, переходит в скалистые участки лесной зоны. При этом значительных сезонных миграций западнокавказских туров не отмечается, они ограничиваются несколькими километрами. На территории Кавказского заповедника 77% встреч туров происходит на альпийских и субальпийских лугах, а 23% - в зоне леса [Соколов, Темботов 1993].

Рисунок 2. Ареалы дагестанского и кубанского туров:
1 – граница арела дагестанского тура; 2 – граница ареала кубанского тура; 3 – наиболее западное современное место обитания кубанского тура; 4 – места прежнего обитания кубанского тура в отдалении от главной оси Большого Кавказа; 5 – место выпуска обоих видов в прошлом (в Боржоми – ныне нет). Протяжение ареала с востока на запад дано достаточно точно, северные и южные границы более или менее приблизительны. По [Гептнер и др., 1961]
     
     Во всех биотопах и во все сезоны туры предпочитают скалистые склоны, а на пологих участках появляются лишь при переходах. Наличие скальных образований является для туров жизненно необходимым убежищем. По скальникам эти звери передвигаются с большой скоростью и вверх и вниз, используя едва заметные выступы, по которым не способен передвигаться ни один крупный хищник. Это является причиной того, что плотность их населения достигает максимальных значений в скалистой местности и на склонах большой крутизны [Данилкин, 2005].
     Некоторые авторы [Данилкин, 2005, Динник 1910] полагают, что туров нельзя считать специфическими обитателями высокогорий. По их мнению, тяготение этих копытных к высокогорным биотопам в отдельных районах, скорее всего, вторично и вызвано вытеснением их с пастбищ домашним скотом и неумеренным охотничьим преследованием, а пребывание зверей в лесной зоне в норме является скорее правилом, чем исключением. Лес служит одним из основных убежищ зимой и при резких похолоданиях и затяжных дождях в летне-осенний период, а субальпийский и альпийский пояса используются преимущественно в благоприятное время или, вынужденно, в многоснежные периоды. Подтверждением этого служит то, что туры чаще спариваются и рожают в лесном поясе. Они интенсивно маркируют деревья ольфакторно-оптическими метками, а сородичей предупреждают об опасности звуковым сигналом. У детенышей тура длительная реакция затаивания – как у типичных лесных обитателей. А.В. Ромашин [2001], однако, считает мнение о первичной связи туров с лесом ошибочным.
     В районе КГПБЗ благодаря насыщенным влагой воздушным массам на южном склоне Кавказского хребта зимой выпадает рекордное количество снега. Из-за мощного снежного покрова туры здесь не зимуют на южном макросклоне Главного Кавказского хребта, а сосредотачиваются зимой на северном, где выбирает места с выдувами и проталинами, где слой снега не превышает 30-35см [Котов, 1968].




1.1.3 Питание

     Список растительных кормов, потребляемых турами весьма обширен. В Кавказском заповеднике они используют в пищу не менее 195 видов растений, из них злаки составляют 80% массы, бобовые – 2,5 и древесный корм – 4,5% [Данилкин, 2005].
     А.В. Ромашин [2001] отмечает, что набор кормовых растений горных козлов минимален при изобилии корма и при обитании зверей в верхних поясах гор в пессимальных условиях и максимален при жесткой трофической конкуренции с другими видами диких и домашних копытных, когда вынужденно потребляются не самые качественные растения. Разнообразие кормов повышается весной, несколько снижается летом  и существенно обедняется в осенне-зимний период.
     В период вегетации в рацион туров входят преимущественно травы, многие из которых считаются ядовитыми. Чаще всего туры скусывают астрагалы, эспарцеты, тмины, пупавки, овсяницы, овсец, клевер, пырей, душистый колосок, ячмень фиолетовый, тонконог кавказский, кобрезию, вейник, полевицу, костер, кострец, мятлики, лисохвост, гречишник, герани, анемоны, лютики, камнеломки, козлобородник, подорожники, манжетки, одуванчик Стивена, лапчатку, горошек альпийский, бодяк, подмаренник, колокольчики, белокопытник, гравилат, веронику, примулы, осоки, а также иву козью. На территории Кавказского заповедника туры охотно едят шляпочные грибы, разыскивая их в лесу. Так в августе у полуторагодовалого тура, поедавшего грибы у верхней границы леса (хребет Джемарук) и затем добытого, в желудке оказалось до 1 кг измельченных сыроежек и различных грибов из рода млечников Russula [Гептнер и др., 1961]. 
Зимой звери поедают все корма, но наибольшее значение имеют травяная ветошь, подснежные зеленые травы (в основном, злаки и осоки), а также кустарники, кустарнички и древесные виды (ивы, березы, осина, рябина, клен, липа, черемуха, ольха, рододендрон, бересклет, шиповник, сосна, пихта, черника, ежевика, брусника, плющ), доля которых в рационе возрастает до 40%. Незначительную роль в зимнем питании играют также папоротники, лишайники и мхи. Туры раздвигают снег мордой или копытят его, если высота снежного слоя не превышает 30 см. Туры, пасущиеся на частично заснеженном склоне показаны на рисунке 3. В поисках сочных корней они могут разгребать ногами подстилку и тонкий слой земли [Данилкин, 2005]. В Кавказском заповеднике, где снега часто больше, туры объедают лишь те части растений, которые возвышаются над его поверхностью [Гептнер и др., 1961]

Рисунок 3. Туры ранней весной на участках, освобождающихся от снега.
Фото Мудрова П.А. Кавказский заповедник,  2013 г.
     
     Детеныши начинают потреблять растения в возрасте одного месяца, а к концу второго месяца их рацион включает все основные виды, потребляемые взрослыми животными. [Данилкин, 2005].
     Масса содержимого желудка у козлов составляет 5-8 кг зимой и 8-14 кг летом. Уровень среднесуточного потребления корма находится в пределах 1000-2400 г сухого вещества на особь в зависимости от сезона, а зимой может снижаться до 375-410 г. Суточная потребность в энергии – 16000-17500 кДж на особь, а получаемая энергия – 12000-25000 кДж. Уровень потребления возрастает с увеличением подвижности животных. Молодые растущие особи отличаются более высокой интенсивностью питания. На пастбищах разной продуктивности среднесуточное потребление кормов почти одинаково, что достигается увеличением или уменьшение времени пастьбы и изменением видового состава используемых в пищу растений [Данилкин, 2005]. 
     Содержание протеина в потребленных кормах варьирует от 20% летом до 10% зимой. Переваримость пищи колеблется в пределах 41-81% в зависимости от доли сырой клетчатки. Самки, выпасающиеся на более влажных склонах северных экспозиций, потребляют более питательную пищу по сравнению с самцами. Избыточное потребление энергии в летне-осенний период приводит к быстрому увеличению массы животных и накоплению жирового запаса. Дисбаланс в поступлении и расходовании энергии проявляется зимой, и особенно, в конце весны, что нередко приводит к гибели истощенных зверей, чаще всего молодых. А. В. Ромашин [2001] сообщает о том, что после холодной зимы и затяжной весны 1987г. в КГПБЗ у туров регистрировали капрофагию.
     Туры регулярно посещают солонцы, в том числе серные источники, особенно в весенне-летний период. На территории КГПБЗ насчитывается более 175 водных и несколько сотен естественных сухих «туровых» солонцов, занимающих большую площадь. Как установил А.А.Насимович [1938], последние образуются следующим образом. На склоне пастбищ отдельные звери выбивают копытами небольшую ямку и съедают верхний слой почвы. При длительном обитании в одном районе туры постепенно выедают землю в ямках на площади в несколько квадратных метров на глубину до полуметра, и за многие годы расширяют солонцы до нескольких гектаров. Площадь «Большого турового солонца» в субальпийской зоне на Тыбге достигает 8 га.
     Проблем с потребление воды у кавказских туров нет. Летом достаточно влаги содержится в зеленом корме, а у снежников всегда есть вода. Зимой животные обычно довольствуются снегом, содержащимся на поедаемых растениях.
     У туров, как и у многих других видов копытных, полифазный тип активности с пиками в раннеутренние и вечерние часы, но разный у самцов и самок. Летом, в жару, самцы почти весь день проводят на лежках, и пасутся в сумеречные и ночные часы, тогда как значительная часть лактирующих самок, у которых повышенные энергетические потребности, кормится в любое время суток, чередуя пастьбу с отдыхом. Самки кормятся чаще, чем самцы, но последние в темное время суток пасутся дольше и потребляют больше корма. В утренние часы масса содержимого рубца у взрослых самцов составляет в среднем около 20 кг, тогда как у самок – в два раза меньше. В дождливую и пасмурную погоду все звери активны в равной мере. Зимой они пасутся преимущественно днем [Данилкин, 2005].
     
1.1.4 Размножение

     Половая зрелость самок туров наступает на третьем, у самцов – на четвертом году жизни [Абдурахманов, 1977]. Самцы начинают ухаживать за самками в 4-6 летнем возрасте и способны покрывать их, но более зрелые и сильные козлы обычно вытесняют молодых из стада. Поэтому потомство оставляют, как правило, самцы старше 6 лет [Данилкин, 2005]. По данным В.А.Котова [1968]  гон туров в Кавказском заповеднике длится со второй половины ноября до конца декабря. В холодные зимы он может растягиваться и до конца января.
     Первые признаки начала гона наблюдаются в середине ноября, когда типичные для летнего периода крупные стада самцов распадаются на отдельные небольшие группировки. Взрослые самцы в это время держатся вблизи стада самок, преследуя их, но не перемешиваясь. Гон туров проходит в местах зимовок. Самцы и самки ведут себя во время гона беспокойно, кормятся мало. [Абдурахманов, 1977]
     Ухаживание самца за самкой включает 7-10 элементов: горизонтальное вытягивание головы и шеи, резкие повороты головы, периодическое высовывание языка, демонстрацию профиля головы, гребущие движения передней ногой, назо-генитальные и назо-назальные контакты, касание лежащей самки копытом, флемование и уринацию себе на морду для усиления запаха. Демонстрации и сильнейший «козлиный» запах, содержащий половые феромоны, явно стимулирует самок.
     Агонистическое поведение взрослых самцов во время гона весьма разнообразно и содержит элементы, часть из которых сходна с брачным поведением: демонстрацию соперникам профиля тела; скребущие движения ногой; резкое опускание и вытягивание головы; сопровождаемое высовыванием языка; угрозы наклоном головы и броски вперед; уринацию на морду; вставание на задние ноги перед столкновением; удары рогами и теснение противника; удары в корпус в позиции «голова к хвосту»; прижимание головы противника к земле; блокировку подхода соперника к самке. Молодые самцы подвергаются атакам взрослых особей почти в 4 раза чаще, чем одновозрастные соперники [Данилкин, 2005].
     Беременность самок по разным оценкам, длится от 150 до 165 дней. Самки перед родами отдаляются от стада, при этом они пасутся на верхней границе леса или в скалах субальпийского пояса. [Соколов, Темботов, 1993]. На западном Кавказе рождение турят приходится на начало мая – конец июня. Котов [1968] сообщает, что самая ранняя самка с сеголетком им была встречена 3 мая на горе Ахцархва (отрог массива Ятыргварта). Для ягнения самки выбирают труднодоступные для хищников места. Вес новорожденного туренка составляет 3500-4200 г. Первые 2-3 дня после родов самки прячут турят за камнями или в кустарниках, часто подкармливая их. В дальнейшем при пастьбе и передвижениях самки издают негромкие звуки – зовут турят за собой. Вскоре часть семей группируется, образуя своеобразные «детские сады», в которых наблюдались случаи кормления самками чужих детей. Козлята быстро растут, и в недельном возрасте уже могут ловко прыгать по скалам. 
     Самки приносят по одному теленку, хотя иногда имеет место и рождение двоен. Многие самки с турятами все лето ведут одиночный образ жизни, избегая взрослых особей [Соколов, Темботов, 1993].
     Что касается яловости самок, В.А.Котов [1968] пишет, что «в период рождения молодняка в 1962-1966 гг. было поймано 185 половозрелых самок в возрасте 4 лет и старше, из них яловых было в среднем 5,3%, по отдельным годам 3,2 – 6,9%». Большинство самок приносят приплод ежегодно, что связано с тем, что во-первых для популяций кубанских туров свойственна высокая смертность на ранних этапах жизни и, во-вторых, самки поздно достигают половозрелости. Гибель турят в первые месяцы жизни в Кавказском заповеднике достигает 50% [Абдурахманов, 1977].
     
1.1.5 Враги и конкуренты

     Основной враг туров – волк. В летний период от него особенно страдают самки с детенышами. Для взрослых самцов одиночные хищники менее опасны, поскольку группа успешно защищается, сбиваясь в круг и постепенно отходя в таком построении к скалам. Однако в период гона, когда группы распадаются и зимой, когда волки объединяются в крупные стаи, истощенные и менее проворные самцы погибают чаще, чем самки.
     В Кавказском заповеднике, где соотношение волка и тура близко к 1/140-300, остатки жертв отмечаются в 12-56% экскрементов и содержимого желудков хищников. От волка здесь порой погибает до 60% приплода копытных, а в 70е годы доля сеголеток в популяции туров сокращалась до 4%. В 1986-1997 гг. смертность от этого фактора достигала 20% общей гибели [Данилкин, 2005].
     Медведь представляет меньшую угрозу для туров, поскольку большая часть этих хищников залегает на зиму в спячку. Остатки задавленных копытных и их шерсть регулярно встречаются в экскрементах медведя. Нередко хищник устраивает засады и давит козлов у солонцов, но чаще все же питается трупами животных, погибших в лавинах. 
     Рысь относительно немногочисленна и не играет регулирующей роли в популяционной динамики туров. Однако этот хищник может круглогодично жить в условиях сильно расчлененного рельефа в типичных местах обитания самок с ягнятами, нанося им значительный локальный урон. В Кавказском заповеднике доля этих копытных в пище рыси достигает 19% [Данилкин, 2005].
     Козлята иногда становятся жертвами лисицы, но гораздо чаще погибают от беркута и бородоча-ягнятника. С трехмесячного возраста турята начинают активно обороняться от хищных птиц ногами и рогами, но до 5-месячного возраста при их появлении все же стремглав бросаются к матерям и прячутся под них. Несмотря на такое оборонительное поведение, потери сеголеток от хищных птиц, вероятно составляют около 5-7% [Данилкин, 2005]. 
     До его исчезновения на Кавказе, среди врагов туров числился также барс. В настоящее время инициирована программа по восстановлению популяции данного хищника на Кавказе.
     По данным В.А.Котова [1968], в условиях Кавказского заповедника естественными конкурентами являются серна и в меньшей степени олень. Так из 195 видов растений, которые поедаются турами, 55 встречаются в питании серны. Однако туры, как стадные животные доминируют среди копытных, включая и более крупного благородного оленя, и нередко оттесняют их с пастбищ и солонцов. К пищевым конкурентам кавказского тура можно отнести также высокогорных грызунов.
     За пределами заповедников основным конкурентом кавказского тура на протяжении всего ареала служит домашний скот, как крупный, так и мелкий.
     
1.1.6 Поведение

     Летом жаркую часть дня большинство туров проводит поблизости от скал или в лесу, стремясь укрыться в тени. Нередко животные располагаются на лежку на снежниках и ледниках, близ каровых озер и т.п., оставаясь тут часами. На большой высоте, у вершин хребтов, а также ниже по склонам в прохладные дни туры часто ложатся на открытых участках. В лесу излюбленное место дневки – ущелья с горными потоками и водопадами, где постоянно тянет ветер, смягчающий летний зной.
     В районах, где туров тревожат относительно мало, например в Кавказском заповеднике, вечерняя пастьба начинается за 3-4 часа до наступления сумерек. Пастьба, с перерывами, продолжается ночью, а также утром, до 8-10 часов, после чего большинство туров уходит на лежку. В пасмурную погоду и дождь пасущихся туров можно наблюдать в течение всего дня.
     Суточные перемещения туров особенно отчетливо выражены на южном склоне Главного Кавказского хребта. Летом здесь в альпийском поясе гор температура воздуха днем часто поднимается выше 20? С, в случае малой облачности открытый грунт и камни сильно нагреваются, к 9 утра на горных лугах появляется множество слепней и к этому времени, а то и раньше, туры в массе спускаются в лесистые ущелья или же поднимаются в субнивальный пояс (т.к. вершины хребтов часто остаются в облаках весь день). Если утро прохладное, туры уходят на дневку не спеша, по дороге останавливаются, чтобы пощипать траву, задерживаются на сухих солонцах и путь в 2-3 км проделывают за 1,5-2 часа. В случае теплого утра и раннего появления слепней переход происходит быстрым темпом – за 15-20 мин. Вновь на альпийские луга туры начинают выходить лишь после 18 часов [Гептнер и др., 1961].
     Туры часто пользуются одними и теми же тропами. Проходя по ним, стадо растягивается длинной цепочкой. Определенными переходами и тропами в скалах туры, видимо, пользуются поколение за поколением. Скалы в этих местах бывают буквально отполированы копытами животных. Туры нередко заходят в воду горных рек и озер. 

Рисунок 4. Смешанная в половозрастном отношении группа туров. Фото Мудрова П.А. Кавказский заповедник, 2013 г.
     
     Социальное поведение туров не отличается существенно от других видов горных козлов. Ярко выраженных вожаков у них нет, а лидеры меняются даже на пути следования на кормежку и обратно. В смешанных группах лидирует какая-либо взрослая самка, за ней идут самки с козлятами, а замыкают группу молодые самцы и яловые самки. Смешанная группа туров показана на рисунке 4. В период гона последним шествует взрослый самец. Активность особей в мелких группах более синхронизирована, нежели в крупных стадах. Как и у большинства горных копытных, самцы молчаливы, и в стадах слышно лишь блеяние самок и сеголеток. При опасности звери настораживаются, свистят и издают своеобразный фыркающий звук. У козлят свист впервые регистрируется на 18-й день после рождения [Котов 1968, Данилкин 2005].
     После гона агонистическое поведение у взрослых самцов проявляется редко. Стычки чаще наблюдаются среди самок. Иерархия линейна по размерности рогов и тела. Низшие ступени в иерархической лестнице занимают сеголетки, подростки и самки, высшие – молодые и взрослые самцы. В поведении всех возрастных и половых групп животных присутствуют элементы маркировки территории: звери обдирают рогами кору на деревьях и кустах, трутся об оголенные участки затылком и лбом, оставляя на растениях не только визуальные, но и ольфакторные метки, которые затем обнюхивают. Другие особи, обнюхав метку, весьма возбуждаются и, подняв хвост, сами метят то же или другое растение. Соотножение составляющих элементов при импонировании у кубанских туров распределяется следующим образом: голосовые сигналы – 17%, резкое опускание головы – 17%, высовывание языка – 35%, удар ногой – 4%, спурт – 1%, поза вытянувшись – 26% [Данилкин 2005].
     В отсутствие интенсивного преследования туры не боятся человека и весьма любопытны. В Кавказском заповеднике они подходили к палатке автора на расстояние порядка 20 метров. В районах постоянных охот звери, однако, весьма осторожны.
     Детеныши игривы, в играх доминируют элементы брачного и агонистического поведения. Среди турят и более взрослых (до 2-4 лет) животных довольно часто происходят игровые «турниры», во время которых животные привстают на задние ноги и бьют друг друга рогами. Иногда животные играют на снежниках, разбегаясь и скользя по ним, как на лыжах [Данилкин 2005].
     Стада туров нередко достигают нескольких десятков, а в исключительных случаях и более сотни голов. Крупные стада легко распадаются на менее значительные группы. Состав стад вообще мало постоянен, но известны примеры, когда группы в 7-14 голов оставались в том же составе в течение всего лета [Гептнер и др., 1961].
     	Взрослые самцы и самки держатся отдельно, в самостоятельных группах, но иногда, чаще всего во время гона и последующие 1-2 месяца наблюдаются смешанные стада. Молодняк до года ходит с самками, а подростки в возрасте до 2-3 лет: самки – в стадах взрослых самок, самцы – в стадах взрослых самцов и самок. Часть подростков образует самостоятельные группы.
1.1.7 Болезни

     Результаты исследований копытных Кавказского заповедника показали, что туры больше других копытных поражены гельминтами. Так процент зараженных особей был наивысшим весной (98,4%) и наименьшим зимой (65,%). Всего на западном Кавказе у туров найдено 18 видов гельминтов, из которых отдин трематод, один цестод и 16 видов нематод Нематод Neostrongylus linearis признан специфичным туру и серне. Из всего ядра гельминтофаунистического комплекса кубанского тура Кавказского заповедника 15 (83,33%) видов: O.dahurica, O.circumcincta, O.trifurcata, O.occidentalis, M.capillaris, T.ovis, M.multiceps, T.hydatigena, P.hobmaieri,S.ovis, N.linearis, N.spatiger, присущие овцам, козам и крупному рогатому скоту региона. Западнокавказский тур имеет больше общих видов гельминтов с серной (15 из 18), с муфлоном (12 из 18), с косулями (11-13 из 18) и с оленями (12 из 18). Дикие копытные, в том числе западнокавказские туры, являются носителями инвазии в природе и источника заражения овец, коз и крупного рогатого скота [Абдурахманов, 2007].
     Значительный вред, по данным В.А.Котова [1968], турам приносят личинки носоглоточных оводов Oestrus caucasicus и O. ovis. Паразитирование этих личинок может привести к летальному исходу. Личинки оводов могут проникать в головной мозг тура.
     
      Таблица 1
Перечень гельминтов, найденных в тех или иных орагнах туров
[по Котов, 1968]
     Вид
     Локализация
      Dicrocoelicium lanceatum
      Moniezia benedeni
      Coenurus cerebralis
      Cysticercus tenuicollis
      Chabertia ovina
      Ostertagia ostertagia
      O. circumcineta
      O. trifurcate
      O. dahurcia
      O. occidentalis
      Muellerius capilaris
      Neosrongylus linearis
      Trichocephalus ovis
      Marshallagia marshalli
      Nematodirus spathiger
      N. davitiani
      Protostringylus habmaieri
      Skrjabinema ovis
     Пече.......................