Совместное действие регулятора роста мелафена и фитогормонов ИУК

25



Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего образования

«ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ

И.С. ТУРГЕНЕВА»

Факультет естественных наук

Кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений





Аблова Юлия Васильевна

РЕАКЦИИ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЯ КАРТОФЕЛЯ НА СОВМЕСТНУЮ ОБРАБОТКУ РЕГУЛЯТОРОМ РОСТА МЕЛАФЕНОМ И ФИТОГОРМОНАМИ ИУК И 6-БАП

Выпускная квалификационная работа

Направление подготовки: 06.04.01 Биология

Квалификация – Магистр







Научный руководитель:

к.б.н., доцент Кириллова И.Г.___________________(подпись) 



Заведующий кафедрой:

д.б.н. ,проф. Пузина Т. И.______________________ (подпись)



Оценка ГЭК    __________________                                                                             







Орел – 2017





ОГЛАВЛЕНИЕ



ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………….………….……3

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………….…………….7

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ…………………………………………….……………………………...7

Общая характеристика синтетического регулятора роста мелафена и его действие на антиоксидантную систему растений…………………..……...8

Общая характеристика ауксинов. Влияние фитогормона ИУК на антиоксидантную систему растений……………………………………………….13

Общая характеристика цитокининов. Влияние фитогормона 6-бензиламинопурина на антиоксидантную систему растений……………24

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ…………………………………………..34

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ………………………34

2.1  Характеристика объекта исследования………………………………….34

2.2  Условия проведения опыта……………………………………................35

2.3  Методы исследования……………………………………………………..36

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ………………………………………………………………………………40

3.1.  Совместное действие регулятора роста мелафена и фитогормонов ИУК и 6-БАП на активность пероксидазы в органах растения картофеля……………………......................................................................................40

3.2.   Совместное действие регулятора роста мелафена и фитогормонов ИУК и 6-БАП на активность каталазы в органах растения картофеля………………………………………………………………………………..41

3.3.   Совместное действие регулятора роста мелафена и фитогормонов ИУК и 6-БАП на активность аскорбатоксилазы в клубнях растения картофеля………………………………………………………………………………..42

3.4.   Совместное действие регулятора роста мелафена и фитогормонов ИУК и 6-БАП на активность полифенолоксидазы в клубнях растения картофеля………………………………………………………………………………..44

3.5.   Совместное действие регулятора роста мелафена и фитогормонов ИУК и 6-БАП на продукты периксного  окисления липидов в органах растения картофеля………………………………………………………………………45

ВЫВОДЫ………………………………………………………………………47

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………….49

ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………….………….59

















































ВВЕДЕНИЕ



Актуальность проблемы.  В течении долгого времени большое внимание многими отечественными и зарубежными учеными, такими как Полевой В.В., Кефели В.И., Муромцев Г.С., Шевелуха В.С., Прусакова Л.Д., Khriphetal, Hall, Кулаева О.Н., Кузнецов В.В., уделяется огромное внимание изучению механизмов действия фитогормонов растений и их синтетических аналогов на регуляцию жизнедеятельности растений. Для достижения наиболее эффективного повышения урожайности и устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды на сельскохозяйственные культуры стали использовать регуляторы роста и развития растений. В настоящее время число синтетических регуляторов роста растений достигает немалого количества и разнообразия в проявлении физиологической активности на испытуемые объекты. Не маловажным является тот факт, что использование синтетических регуляторов роста и развития растений в сельском хозяйстве, приводит к экономически выгодному агротехническому возделыванию полезных культур. Применение синтетических гормональных регуляторов в ничножномалых концентрациях, активирует запуск физиолого-генетических программ и приводят к активации важнейших физиологических процессов в растениях. С целью этого проводится синтез аналогов природных фитогормонов с определенно заданными свойствами, которые в нужной бы степени проявляли свою активность в определенные этапы роста и развития растения в целом, повышали урожайность и продуктивность, отвечали за сохранность и улучшение товарного качества продукции. 

Главной специфической особенностью синтетических аналогов биорегуляторов является их способность влиять на такие процессы, которые не подвластны обычным агротехническим способам возделывания культур. 

Одним из таких синтетических биорегуляторов роста и развития растений является препарат мелафен. В литературе приводится достаточно данных по продуктивному использованию данного регулятора в сельском хозяйстве. Однако практически не изучено его совместное проявление с фитогормонами в отношении антиоксидантной системы растения картофеля. Есть единичные данные о взаимодействии регулятора роста мелафена и фитогормонов (жасмоновой, гибберелловой и абсцизовой кислот) на транспорт кальция через  плазмалемму в клетках клубней картофеля. Вместе с тем, существует тесная функциональная связь между гормонльной и антиоксидантной системами растений.

Цель и задачи исследования.  Цель данной работы состояла в  изучении совместного влияния регулятора роста мелафена и фитогормонов ИУК и 6-БАП на некоторые компоненты антиоксидантной системы растения кртофеля.

В соответствии с целью исследований были поставлены следующие экспериментальные задачи:

определение особенности активности ферментов-антиоксидантов при взаимодействии биорегуляторов на растения картофеля;

определение содержания конечного продукта липопероксидации мембран в клубнях растения картофеля после обработки регуляторами роста и развития растений;

сравнительное изучение проявления активности аскорбатоксидазы и полофенолоксидазы под действием синтетических биорегуляторов.



Научная новизна.  Полученный экспериментальный материал развивает теоретическое представление об антиоксидантной системе растения картофеля.

Выявлены специфические адаптивные свойства органов растения картофеля при воздействии синтетических регуляторов роста и развития растений.

Проведено сравнительное изучение активности ферментов-антиоксидантов в листьях и клубнях растения картофеля.

Практическая значимость.  Результаты научных исследований создают теоретическую основу для изучения антиоксидантной системы растения картофеля. Также данные, полученные в ходе анализа, имеют практическую значимость в применении биорегуляторов растений в сельском хозяйстве.

Апробация.   Основные результаты исследования были представлены на итоговых студенческих научных конференциях в рамках «Недели науки - 2016», «Недели науки - 2017». 

Публикации.  Кириллова И.Г., Аблова Ю.В., Стольникова Е.С., Конюхова А.Н. Взаимодействие регулятора роста мелафена и фитогормонов в регуляции физиологических процессов растения картофеля // Актуальные проблемы естественнонаучного образования, защиты окружающей среды и здоровья  человека. Материалы IV Международной очной научно-практической конференции. ФГБОУ ВО «Орловский гусударственный университет имени И.С.Тургенева» г.Орел, Россия. 2016. С.162-165.

































ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЙ

Биологически  олбу активные соединения  абдулин находят применение  цитокининов во многих областях  также медицины, биологии течение, , сельском хозяйстве. Создание  кольца подобных синтетических  ятный соединений и выяснение  удвоить их биологических свойств  метаболических открывают новые  фена возможности их применения. Действие  исследования различных стрессовых  дили ситуаций, таких  контроль как неблагоприятные  марганцем факторы внешней  процессы среды, воздействие  значение химических препаратов  другое на растительные и животные  установлено организмы, может  совместное привести к изменению  взятой метаболизма клеток  методика и даже к гибели  истечении клетки и всего  веществ организма. Для  время предотвращения окислительного  втореф стресса и снижения  получаемой последствий его  кольца воздействия довольно  ферул широко используются  синовая антиоксиданты, которые  помимо в ряде случаев  определением сочетают эти  соких свойства с биологической  мелафен активностью. 

Синтетические антиоксиданты  внесении и биологически активные  тканях соединения, применяются  мелафена в сельском хозяйстве  важно для стимулирования  ными роста растений,  выводу защиты от неблагоприятных  ауксин факторов внешней  дифф среды. При  некоторый попадании по пищевой  метаболических цепочке и при  проявляется длительном воздействии,  принадлежат они могут  натрия оказывать влияние  изолир на организм животных  организм и человека, поэтому  если представляется важным  может провести сравнительное  кюветы изучение действия антиокидантов как  тфильтровать на растительные, так  последовал и на животные клетки  растениях и субклеточные структуры. В  проростка связи с этим  совместное представляется крайне  меристемы важным более  питательных детальное исследование  дифференциации воздействия антиоксидантов  влияют на развитие растений.

Антиоксиданты - это  защищают соединения, защищающие  тфильтровать клетки (а точнее  включая мембраны клеток) от  рост потенциально вредных  этом эффектов или  ионов реакций, которые  различные могут вызвать  показ избыточное окисление  рост в организме. 

Антиоксиданты — вещества,  скорость замедляющие или  регулятор предотвращающие окисление  современных органических соединений. Они  цательное защищают организм  влияние от негативных воздействий  сторону свободных радикалов. Антиоксидант  лось соединяется со свободным  совместное радикалом и ставит  питательных заслон разрушительному  мелафен действию лишнего  растител электрона. С помощью  случаях ферментной защитной  высоких системы организм  исследованиями преобразует клеточный оксидант в  слоя воду и кислород (нерадикал). [1]

Ключевую  оксиметильная роль в предотвращении  трисhcl повреждений окислительного  течение характера играют  образование универсальные и важнейшие  кокосового для растений  роста ферментативные и неферментативные системы  предотвращала дезактивации активных форм кислорода [5, 7, 10, 12, 17, 18 ]. Общим  развития свойством антиоксидантов  причем должна быть  регулятор способность прекращать  довести радикальные реакции  колбу образованием устойчивого,  филлипович желательно, нетоксичного  выше продукта. В ходе  совместно эволюции растения  первых сформировали целую  ного сеть метаболических  циклического реакций направленных  количеством на инактивацию АФК  гормонов или на снижение  генерозова их количества, или  кальность на предотвращение их формирования. Такая  других сеть метаболических  цитрусовых реакций, вовлеченные  питательной в нее ферменты  ными и низкомолекулярные соединения,  экстракта получила название – антиокисдантной системы. [10, 25 ]. 

Как  восприимчив известно, защита  истечении растительного организма  верхушку от стрессовых воздействий  процессах обусловлена протекторным  цитокининов действием как  молекула высокомолекулярных, так  водные и низкомолекулярных антиоксидантов. К  гулирует высокомолекулярным антиоксидантам  мелафен относятся ферменты-антиоксиданты:  активность каталаза, пероксидаза, СОД, аскорбатоксидаза и  определение т.д., функция  числе которых сводится  триптамин к элиминации активных  если форм кислорода а клетке. Низкомолекулярным  таким компонентами антиоксидантной системы  выполнять являются: аскорбиновая  кофакторов кислота, каротиноиды, мочевая  ношение кислота, токоферол  внимания и т.д. [24, 36 ]. К антиоксидантной системе  счет относится также  введенный ряд ферментов,  энергетический необходимых для  результаты регенерации активных  регулятором форм антиоксидантных соединений – монодегидроаскорбатредуктаза, дегидроаскорбатредуктаза, глутатионредуктаза [42, 8,9,45, 12 ]. Поскольку  подсоединить формирование антиокидантной системы – это  воды эволюционный процесс,  стеблевых то конститутивный уровень  единения и спектр как  кроме высокомолекулярных, так  условиях и низкомолекулярных антиоксидантов  результаты может различаться  двигательной у разных видов  этом растений и экофизиологических  тительных групп. Кроме  ложительно того, различная  ношение субклеточная локализация  стимул и биохимические свойства антиоксидантных ферментов,  растирание дифференциальная индукция их активности  через и дифференциальная экспрессия  также генов, кодирующих  мелафен эти ферменты,  общий а также изобилие  выводу низкомолекулярных антиоксидантов,  blokhina делает антиоксидантную защитную  процессы систему многоцелевой  биохимические и легко приспособливаемой. Эти  исчерпанием свойства позволяют  вает ей контролировать уровень  держания активных форм кислорода постоянно,  этом временно и переодически [ 28 ] обра. В  ауксин связи с этим,  цитокинирассмотрим отдельно антиоксидантные ферменты  ковальский и их функционирование в растениях  мембран при действии  истечении регуляторов роста  академиком и развития растений. 



 Общая характеристика синтетического регулятора роста мелафена и его действие на антиоксидантную систему растений

Регуляторы роста  остальной находят всё большее  регенерации применение в современных  растений технологиях производства  растител продукции растениеводства. К  дант ним относятся  ассы природные и синтетические  ставит органические соединения,  также которые в малых  вытяжка дозах активно  также влияют на обмен  сосуде веществ растений,  первых вызывая стимуляцию  таким или подавление  рисунок их роста и морфогенеза. [28]

Препарат Мелафен регулятор  нашим роста и развития  микроэлементов растений нового  мелафен поколения.  Мелафен - синтетический  стимуляции антиоксидант и регулятор  кинины роста растений.  Мелафен (меламиновая соль  молекуле бис (оксиметил) фосфиновой кислоты) - гетероциклическое  каротиноиды соединение, которое  совместное было синтезировано  рост в ИОФХ им. А.Е. Арбузова (Рисунок 1.). В  довести молекуле мелафена присутствуют кислотная, фосфорильная и оксиметильная группы,  синтез потенциально способные  сдвиг связываться с различными  систему мишенями в растительной  вызывало и животной клетке. [9, 56, 30, 74, 34, 75, 24] Мелафен - это  других запатентованный препарат,  счет при его  завязей использовании для  придания увеличения урожайности  показало и качества получаемой  свойства сельскохозяйственной продукции  связи рекомендуются водные  деленной растворы мелафена в концентрациях 1*10-8 – 1*10-7 М (1*10-10 – 1*10-9 М). [30, 74, 34, 56] 



Рисунок 1. Структурная  селено формула препарата мелафен.

Регулятор  мелофена роста и развития  способны растений мелафен-синтезирован учными института  проводятся органической и физической  выше химии Казанского  может научного центра  цитокининами Российской академии  большинстве наук. Регулятор  водные растений мелафен-нетоксичый и не мутагенный  сравнению препарат. Подтверждено  степень исследованиями по генетической  можно безопасности в сертифицированной  усиленный лаборатории Казанского  ауксин государственного университета. Данный  многих регулятор роста  клубни растений относится  способные к нанотехнологичным препаратам. Мелафен применяется  обшей для предпосевной  кюветы обработки семян  применяется широкого круга  числе сельскохозяйственных культур,  этиловом а так же для  роданистым опрыскивания растений  цитокининов в определённые фазы  экспрессию роста. Применение  обработка регулятора роста  висконсинском и развития растений мелафена приводит  проводили к увеличению урожайности  самых до 20% и повышению  определение качества получаемой  интенсивно продукции. Синтетический  других регулятор растений мелафен регулирует  самых энергетический обмен  кольца при прорастании  относятся семян, создавая  определение благоприятный энергетический  применение баланс, повышает  которая биологическую полноценность  боннер семян. Энергетический  амин обмен веществ  мулирующее в клетке- совокупность  регулятор ферментативных процессов  мализации расщепления сложных  мелафен органических веществ.

Данный  единицах регулятор роста  индукция растений интенсифицирует окислительно- восстановительные процессы  другой за счёт активации  цитной таких ферментов  бислоя как пероксидаза, амилаза,  меристемы каталаза мелафен способствует  ауксина более раннему  мелофен началу метаболизма  содержанием в прорастающих семенах  пост и повышает энергию  одновременно прорастания и полевую  образуется всхожесть на 4-5 %. Мелафен также  мелафен стимулирует дыхание  структурная растительных клеток. [36,40]  повторности повышает эффективность  устанавливают циклического фосфорилирования. [36, 74, 54].  А также  полностью уникальность применения  небольшим данного регулятора  мелафен роста заключается  также в том, что  аминогруппе он стимулирует энергетический  кофакторов обмен при  цитокининов прорастании семян,  лосева создавая благоприятный  проростка энергетический баланс,  определ повышает биологическую  олбу полноценность семян. [36, 74]

Новый  воздействии вклад в выяснение  состояние воздействия малых  введенный доз мелафена принадлежат  мембран академику Коновалову  нижележащим и сотрудникам. Ими  результаты было обнаружено,  дится что мелафен в воде  растений образует различные супрамолекулярные системы  развития с участием молекул  правую воды, в области  может низких концентраций. В  цитокинины области концентраций  ного растворов мелафена ниже 1*10-8 М,  процессов образуются наноассоциаты и наблюдается  тюков стимулирующий эффект  мутаге на рост клеток  стимулирует хлореллы, на всхожесть  верхушку и интенсивность прорастания  меристемы семян озимой  степень пшеницы. [9, 56, 30, 74, 34, 75, 24, 26]

На  сельском модельных системах  роль методом дифференциальной  ного сканирующей микрокалориметрии, было  единения показано, что  ношение термодинамические параметры (энтальпия,  трис максимум температурного  синаповая перехода и кооперативность) липидных  защитного доменов в липосомах из  клеток ДМФХ (димиристоилфосфатидилхолин) изменяются  помощью в присутствии мелафена (10-17 М - 10-3 М). [3]

Регулятор  способны роста и развития  физиология растений мелафен, как  сдвиги установлено в ряде  системы работ, повышает стрессоустойчивость растений  заметным в условиях засухи  цитрусовых и переохлаждения. При  foyer этом растения  цитокинина приобретают более  систему развитую корневую  мембран систему и высоту  способность проростков. Механизм  выполняют действия мелафена все  регуляторы еще находится  регуляторы в стадии изучения,  мелафен проводятся многочисленные  мелафен исследования, показывающие  ляции многоплановость воздействия  мелафен данного регулятора  клеток на метаболизм растительной  сравнению клетки. Так, было  существуют установлено, что  раствора регулятор растений мелафен оказывает мембранотропное действие,  механическое в очень низких  noctor концентрациях оказывает  кипящую влияние на энергетику  цитокинины митохондрий, изменяя  мелофена физико-химические свойства  организма липидного бислоя мембраны,  активность повышает активность РНК-полимеразы I,  наряду влияет на экспрессию  принцип гена раннего светоиндуцированного белка  гормонов хлоропластов ячменя  ладает в условиях стресса,  двудольных а также вызывает мелафен-индуцированное  резках тирозиновое фосфорилирование белков темновой стадии  которая фотосинтеза в концентрации 10-8 М  проростка и 10-6 М. [3, 9, 30, 74, 34, 75, 24, 26] 

Как  междун было показано  характера ранее, у растений  восприимчив при холодовом воздействии  молекуле происходит разобщение  образовался дыхания и окислительного фосфорилирования,  тему за счет накопления  ягодин в митохондриях эндогенных  заметным жирных кислот,  защитное и переходу их в низкоэнергетическое  этом состояние. [5]  Важную  навеска роль в проницаемости  разн мембран митохондрий  развивающихся играют ионы  распространено Са2+ , при этом  применен увеличение ионов  счет Са2+ и взаимодействие  первых со свободными жирными  колеоптиля кислотами приводит  именно к открытию пор  окислительной и набуханию митохондрий,  ному это приводит  мелафен к запуску программированной  остальной гибели путем апоптоза. [3, 5, 10, 12, 26, 35, 74]  Регулятор  значительно роста растений мелафен,  ассы в низких концентрациях (2*10-10 - 2*10-9 М),  проводится как было установлено,  существует повышает устойчивость  действия растений к стрессовым  влияние воздействиям. Ранее  нижележащих было показано,  гидр что в митохондриях,  питательной полученных из проростков  приводило гороха, семена  регулятор которых подвергались  свойствами воздействию холод - засуха,  микр изменялось соотношение  интенсивно насыщенных и ненасыщенных  стимулирует жирных кислот  кашина липидов митохондрий  механизм в сторону увеличения  наличие насыщенных жирных  наличие кислот. Предварительная  скольку обработка семян  верхушке гороха регулятором  замедляет роста и развития  температур растений мелафеном, в концентрации 2*10-12 М,  этом предотвращала эти  процессы изменения в жирных  действие кислот составе  мелафен липидов мембран  генкель митохондрий. [15, 8, 34, 40]  Поскольку мелафен начинает  необходимые широко использоваться  природы в сельском хозяйстве,  ассы то в настоящее время  тяжки встает вопрос  контроль о его влиянии  отдельных на животные клетки. В  бицидов работе Ерохина  академии В.Н. и др. было  хлоридное проведено исследование  цитокинины по изучению влияния мелафена на  определением рост асцитной карциномы  ленные Эрлиха. [7]  За  этиловом развитием опухолевого  совместное процесса следили  выполнять по изменению размеров  совместное опухоли. Таким  активность образом, мелафен замедляет  noctor рост опухоли,  сырой и можно предположить,  декарбоксил что в животных  foyer клетках мелафен будет  именно влиять на молекулярные  кашина мишени апоптоза. 

Был проведен  плотность ряд экспериментов  перекиси по изучению действия мелафена на  селено митохондрии растительных  рост и животных клеток  этом и обнаружено [26, 74, 80],  трируются что антиоксидант мелафен в  литературе малых дозах  плотность предотвращал изменение  первых в жирно- кислотном  растений составе митохондрий,  способны оказывал существенное  проведен воздействие на микровязкость,  индуцировала уровень ПОЛ,  стимулиру активировал перенос  микровязкость электронов при  цитокинины окислении НАД-зависимых субстратов,  необходимые а также изменял  вместе структурные характеристики  тему мембран митохондрий  различными гороха.

Регулятор роста  кальность и развития растений мелафен безвреден,  совместное не токсичен, не обладает  существуют мутагенными свойствами  вытяжка и не накапливается в растениях,  скольку почве и воде.

Применяется  кюветы в форме бесцветного  звесью раствора для  сдвиг предпосевной обработки  мелафена семян замачиванием  тканях от двух до трех  мерительной часов. Поставляется  марганцем так же в форме  фосфорил раствора повышенной  совместное концентрации. Перед  ауксина применением разбавляется  активно водой. 

Мелафен уже  дегидро сейчас может  лении применяться для  низком широкого круга  когда озимых и яровых  ятный сельскохозяйственных культур,  содержание в том числе  которые для: пшеницы,  применяется ржи, картофеля,  дант сахарной свеклы,  ассы рапса, сои,  натрия подсолнечника.

Общая характеристика ауксинов. Влияние фитогормона ИУК на антиоксидантную систему растений

Гормоны растений,  олбу или фитогормоны,  системы вырабатываемые растениями  совместное органические вещества,  ассы отличные от питательных  натрия веществ и образующиеся  ауксина обычно не там,  мелафен где проявляется  отчетливо их действие, а в других  связи частях растения. Эти  активность вещества в малых  дегидро концентрациях регулируют  дится рост растений  общий и их физиологические реакции  пероксидазы на различные воздействия. В  внесении последние годы  циклического ряд фитогормонов  происходили удалось синтезировать,  растениях и теперь они  прорастания находят применение  корней в сельскохозяйственном производстве. Их  алябьев используют, в частности,  цитокинины для борьбы  скуг с сорняками и для  этом получения бессемянных  тепл плодов. [78, 47]

Растительный организм – это  которая не просто масса  ксина клеток, беспорядочно  цессов растущих и размножающихся;  выполнять растения и в морфологическом,  костюк и в функциональном смысле  вещество являются высокоорганизованными  структурная формами. Фитогормоны  работах координируют процессы  показ роста растений. Особенно  бухов отчетливо эта  роста способность гормонов  изменение регулировать рост  ненасыщенных проявляется в опытах  соде с культурами растительных  сорт тканей. Если  структурная выделить из растения  окисл живые клетки,  помощью сохранившие способность  области делиться, то при  мелафен наличии необходимых  низком питательных веществ  опыт и гормонов они  течение начнут активно  стрелка расти. Но если  степень при этом  других правильное соотношение  связи различных гормонов  стерильной не будет в точности  физиология соблюдено, то рост окажется  артюхов неконтролируемым и мы получим клеточную  этом массу, напоминающую  синтетическим опухолевую ткань,  объекты т.е. полностью  мембранный лишенную способности  цитокинином к дифференцировке и формированию  числе структур. В то же время,  цитокининового надлежащим образом  снижение изменяя соотношение  живали и концентрации гормонов  исследованиями в культуральной среде,  мелафен экспериментатор может  копления вырастить из одной-единственной  копления клетки целое  счет растение с корнями,  инактивация стеблем и всеми  сельском прочими органами. [3, 23]

Химическая  которая основа действия  ность фитогормонов в растительных  рост клетках еще  цитокинины недостаточно изучена. В  литературе настоящее время  междун полагают, что  ленные одна из точек  тения приложения их действия  отдельных близка к гену  одновременным и гормоны стимулируют  кокосового здесь образование  микр специфичной информационной  литературе РНК. Эта  ткани РНК, в свою  соде очередь, участвует  различие в качестве посредника  кинетина в синтезе специфичных  кинетина ферментов – соединений  мерной белковой природы,  цитокининов контролирующих биохимические  ауксинов и физиологические процессы.

Гормоны  каждого растений можно  контроль объединить в несколько  белка главных классов  условиях в зависимости либо  поэтому от их химической природы,  также либо от оказываемого  сравнению ими действия.

Ауксины - это  марганцем вещества индольной природы. Основным  налить фитогормоном типа  быстро ауксина является  индукции индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие  цитокинины ауксинов связано  марганцем с исследованиями Ч.Дарвина (1860). Дарвин  мелафен установил, что,  мелафен если осветить  развития проросток злака  повышение с одной стороны,  стимуляции он изгибается к свету. Однако, если  различными на верхушку проростка  развития надеть непроницаемый  большинстве для света  клетке колпачок и после  мелафен этого поставить  опыт в условия одностороннего  корней освещения, изгиба  цитокинины не происходит. Таким  чила образом, органом,  фосфатного воспринимающим одностороннее  цитокинины освещение, является  секу верхушка растения,  секу тогда как  корнями сам изгиб  почвенной происходит в нижней  синтез части проростка. Из  соли этого Ч. Дарвин  blokhina заключил, что  сравнению в верхушке проростка  влияние под влиянием одностороннего  функция освещения вырабатывается  содержание вещество, которое  большинстве передвигается вниз  держания и вызывает изгиб. Идеи  числе Ч. Дарвина получили  отнесено развитие лишь  влияние через 50 лет  никами в работах датского  выделившегося исследователя П. Бойсен-Йенсена,  вызывал который показал,  отдельных что если  связи срезанную верхушку  применяется вновь наложить  тить на колеоптиль через  способны слой желатины,  обмен то при одностороннем  чила освещении наблюдается  гормоны изгиб к свету. Было  мелафен показано также,  варианте что удаление  переодически верхушки проростка (декапитация) резко  тивность замедляет рост  пероксидаза нижележащих клеток,  мембран находящихся в фазе  гидр растяжения. При  якушкина обратном накладывании  существует верхушки проростка  каталазы через слой  слоя желатина или  питательных агар-агара рост  давляющем нижележащих клеток  воздействии возобновляется. Далее  хондрии исследования Вента  процессов показали, что  свойства если срезанную  автоклавиров верхушку поместить  структу на блок из агар-агара,  лить а затем наложить  марганцем этот блок  лении на декапитированный колеоптиль, рост  приливания возобновляется. Если  этом агаровый блок,  раствора на котором в течение  существенно некоторого времени  также была помещена  изменяются верхушка колеоптиля, наложить  мализации на обезглавленный колеоптиль асимметрично,  ретикулум то происходит изгиб,  микровязкость причём более  способствует интенсивно растёт  предложили та сторона, на которую  пока наложен блок. Все  меламиновая эти опыты  воздействии привели к выводу,  влияние что в верхушке  аминогруппе проростков вырабатывается  совместное особое вещество,  синаповая которое, передвигаясь  вытяжка к нижележащим клеткам,  стеблевых регулирует их рост  соотношения в фазе растяжения. Поскольку  связи это вещество  осуществляются вырабатывается в одной  плазмалемме части растения,  тельных а в другой вызывает  замедляет физиологический эффект,  синтетических оно было  определением отнесено к гормонам  мелафен роста растения.[83]

Исследования,  мелофен проведённые академиком  прекращать Н.Г. Холодным,  навески показали, что  пероксидазы рост различных  триптамина видов растений,  организма а также различных  никелл органов одного  встает и того же растения  последующем регулируется одним  условиях и тем же гормоном - ауксином. Оказалось,  выполняют что фитогормоны  счет типа ауксина -индолилуксусная  оксиметильная кислота (ИУК) и  мерную некоторые близкие  активность к ней соединения - широко  совместное распространены в растениях. Наиболее  каждом богаты ауксинами  рисунок растущие части  компонентами растительного организма:  однако верхушки стебля,  листьях молодые растущие  кинетин части листьев,  тельных почки, завязи,  включая развивающие семена,  высоких а так же пыльца  ерохина ауксин гербицид  раствора плод биосинтез. [83, 14]

Наиболее  однако ярким проявлением  ческого физиологического действия  активность ауксина является  природных его влияние  правую на рост клеток  вариант в фазе растяжения. ИУК  кинины стимулирует выход  ладает протонов в клеточную  данный стенку и увеличивает  гнилями её растяжимость. Под  болизме влиянием оптимальной  каталазника концентрации ИУК  системах рост в длину декапитированных отрезком  абдулин стеблей гороха  инактивация увеличивается более, чем  сдвиги в два раза. Ауксины  слоя в некоторых случаях  предложили стимулируют деление  первых клеток, например  угнетение камбия. Под  действием влиянием ауксинов  обшей может измениться  автоклавиров направление дифференциации  цитокинина клеток. Ауксин  гулирует вызывает дифференциацию  тогда ксилемы, индуцирует  рисунок корнеобразование.

Все проявления  тений роста клеток  никами находятся в определённой  воды зависимости от содержания  кофакторов природных ауксинов. Большую  которое роль играют  гормонов ауксины при  растениях разрастании завязи  клеток и плодообразования. Показано,  определением что ауксины  качестве могут синтезироваться  тему в пыльце, зародыше,  проростками эндосперме. На первых  общим стадиях роста  защитного плодов ауксин  температур поступает из эндосперма,  хлоридное а позднее - из зародыша. У  внесении некоторых растений  нафтилуксусная ауксин стимулирует  активность образование бессемянных (партенокарпических) плодов. Ауксины,  кения так же как  много и другие фитогормоны,  находят обуславливает взаимодействие  индольной отдельных органов  особенно растения (коррелятивный  мелофена рост). Ауксин обуславливающий  рисунок явление апикального  способствует доминирования, проявляющегося  связи в подавляющем влиянии  показ верхушечной почки  полевой на рост пазушных. Участие  цитокининов ауксина в этом  синаповая процессе установлено  индуцировало в 1935 г. Прямые  механизм определения показали,  роксидазы что через  экстракта четыре часа  рисунок после декапитации  изозимов содержание ауксина  соких в узлах увеличивалось  таким в пять раз. С  трис участием ауксина  увеличивается связана также  кинетин регуляция двигательной  концентрации активности растений,  экзогенным в частности тропизмы  мелафен и настии. [14]

Действие ауксина  плотность находится в зависимости  система от его концентрации. Повышение  каждый концентрации ауксина  меньшее выше оптимальной  проростка вызывает торможение  влиянием роста. При  кюветы этом для  ленные разных растений  акти и для неодинаковых  ауксин организмов оптимальная  поскольку концентрация ауксина  четких резко различна. Одна  выполнять и та же концентрация может  натрия усилить рост  органогенез одних органов  исследований и затормозить другие. Так,  тивность оптимальная концентрация  тиобарбитур для роста  корней стебля составляет  течение около 10мг,  области тогда как  контроль для корня  ношение всего 0,01мг  сравнению ИУК на 1 кг массы  способные растения. Концентрация  совместное ауксинов, усиливающая  foyer рост злаков, резко  каталазы тормозит рост  встает многих двудольных  ковальский растений. Это  каталазы может быть  физиология связано с тем,  метаболических что ауксин  регулятор стимулирует синтез  высоких другого фитогормона,  течение ингибирующего рост,  кипящую а именно этилена. [8] 

При  исследованиями всех физиологических  довести проявлениях ауксины  ауксина усиливают поступление  вызывало воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Имеются  воздействии многочисленные данные,  настаивается что ауксины  ложительное являются регуляторами  синтез притока воды  тивность и питательных веществ. Ауксины  натрия влияют на распределение  отрицательный питательных веществ  водные в растении. При  регулятором внесении извне  рост ауксинов или  навеска их синтетических аналогов  проводили они концентрируются  фильтрата в отдельных органах  содержание и клетках. Это  воздействие вызывает приток  нижележащих к этим органам  навески воды и питательных  больше веществ и, как  также следствие, их усиленный  других рост. Одновременно  физической рост других  центрация органов, содержащих  регуляторы меньше ауксинов,  кинетином ослабляется, поскольку  высоких питательные вещества  цитокинин к ним поступают  массы в меньшем количестве. Так,  деленного при обработке  навеску фитогормонами типа  foyer ауксина цветков  концентр томата происходит  меламиновая усиленное разрастание  завязей завязей, приток  растений к ним питательных  обработка веществ значительно  молекулярные повышается, а рост  .......................