Происхождение покрытосеменных

     
      
      
     
     
федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
 «Вологодский государственный университет»

Естественно-географический факультет
Кафедра биологии и экологии



РЕФЕРАТ

Дисциплина: Эволюционная ботаника
На тему: Происхождение покрытосеменных 




Выполнил (а) студент
                        Щукина Виктория Александровна            
Группа, курс

Номер зачетной книжки:     

                   
зПБО-11, 1курс


11172



Проверила:
                              Кармазина Елена Владимировна            
      
      
      
      Вологда

Оглавление

Введение	3
1 . Происхождение покрытосеменных	4
Заключение	12
Список литературы	13


Введение
     Цветковые - самая многочисленная и разнообразная группа высших растений, доминирующая в большинстве наземных экосистем. От цветения  основных культурных растений, от которых, в конце концов, зависит наше существование. Поэтому развитие систем, отражающих историческое развитие цветения и позволяющее прогнозировать свойства многих тысяч слабо изученных и вновь открытых видов, имеет не только теоретическое, но и практическое значение.
     Самые древние покрытосеменные в средних широтах северного и южного полушарий составляют 120-115 миллионов лет назад. В самых древних слоях, относящихся к этому периоду, найдены пыльцевые зерна с перфорированным покрытием и другие признаки репродуктивной самонесовместимости, характерной для покрытосеменных. Чуть позже к ним присоединяются крупногабаритные останки: листья, цветы, фрукты, с первыми листьями, как правило, очень маленькие, с «дезорганизованным» сетчатым жилкованием, непривлекательными цветами, собранными в соцветиях, плоды также небольшие, часто снабженные пучками или крючками  для использования животными,
     Предками современных покрытосеменных были некоторые группы юрских травянистых голосеменных. В этих группах, вероятно, существовал субконтинуум комбинаций признаков, традиционно приписываемых либо только покрытым, либо только голосеменным. Н. Н. Цвелев считает, что для покрытосеменных первичный ЛФ представляет собой многолетний монокарпик, образующий розетку. Мне кажется, что такое предположение оправдано, но оно не совсем совпадает с его взглядами на полифилию покрытосеменных.
     
     
     
     
                             Происхождение покрытосеменных
     Современные генетические данные подтверждают представление российского палеоботаника С. в. Мейена о том, что цветковые растения развились из голосеменных в результате резких изменений женских половых органов. При разработке этих органов была использована" мужская " генетическая программа. Вопрос о том, как группа цветковых голосеменных произошла остается спорным, но мысль Мейена о беннеттитах как  о предках цветковых на сегодняшний день нельзя считать опровергнутой.
     Чарльз Дарвин назвал происхождение   покрытосемянных растений «отвратительной тайны» эволюции, потому что их быстрое распространение не вписывается в теорию происхождения видов. Более ранние исследования палеоботаников показывали, что, появившись на суше в конце мелового периода, покрытосеменные всего за пару десятков миллионов лет заняли доминирующее положение на Земле, и с тех пор оно практически не изменилось.
     Согласно одной из версий, объясняющих такое успешное развитие, цветущие растения могут появляться на земле намного раньше, а затем переходить в воду, где они развивались в течение долгого времени, готовясь к победоносной процессии на планете. Но новый анализ древнего окаменелого растения ставит под сомнение эту гипотезу и намекает, что цветковые растения могут первоначально появляться в водной среде.1
     Ученые изучили более тысячи ископаемых образцов водного растения вида Montsechia vidalii, произрастающего в изобилии в пресных озерах на территории современных Пиренейских гор в Испании. Первые находки были сделаны сто лет назад, но до сих пор никто не видел в них признаков цветка. В новом исследовании биологи растворили породу с соляной кислотой, чтобы детально изучить структуру стеблей и листьев с помощью светового и электронного сканирующих микроскопов. Кроме того, они обработаны результаты со смесью азотной кислоты и хлората калия, чтобы выявить структуру кутикулы ? пленки, покрывающей листья. Группа также сравнила образцы с другими ископаемыми образцами, найденными в том же районе, например, водорослями харитомени. В результате выяснилось, что М. видалий является ранним представителем покрытосеменных, так как растение производило семена, заключенные в пестик.  Возраст образцов колеблется от 125 до 130 миллионов лет, что делает его, по крайней мере, современником другого цветущего водного растения Archaefructus sinensis, которое  росло около 125 миллионов лет назад в Китае. Montsechia не имеет очевидных частей цветка, таких как лепестки или нектар-производящие средства для привлечения насекомых. Весь жизненный цикл был в воде. Но плод содержит одно семя, которое является определяющей характеристикой покрытосеменных.
     Результаты, опубликованные в PNAS, наряду с предыдущими исследованиями, показывают, что на заре своего развития ангиоспермы  заселили пресные  воды в различных частях мира. Это в свою очередь говорит о том, что водная среда не является их первоначальным домом.2 На сегодняшний день доказательств водного происхождения покрытосеменных недостаточно, но ученые надеются, что новые находки прольют свет на эту тайну. Ранее группа ученых из Швейцарии и Германии относила появление цветковых растений к Триасовому периоду и датировала найденную ископаемую пыльцу 234 миллионами лет. Кроме того, исследователи обнаружили древние цветковые растения в янтаре и изучили ДНК первого цветкового растения на земле. Цветущие, или покрытосеменные-относительно молодая группа высших растений, появившаяся в меловой период, быстро размножается на среднем конце мела и с тех пор доминирует на суше. Огромное количество публикаций посвящено проблеме происхождения цветов, но остается еще много неопределенности. Общепринято, что покрытосеменные произошли от голосеменных, но от кого и как? 
     Д. Д. Соколов и А. К. Тимонин обращают внимание на парадоксальный факт: цветы покрытосеменных до такой степени разнообразны, что нет никаких признаков или структурных особенностей, которые были бы присущи всем цветкам без исключения. Поэтому сформулировать, какой цветок, очень сложно. Тем не менее, понятно, что появление цветка стало ключевым событием в происхождении покрытосеменных .3
     Впрочем, если не рассматривать мужские цветки, у остальных все-таки есть общая черта, отличающая цветок покрытосеменных от фруктификаций голосеменных. У цветковых плодолистики свернуты и образуют, во-первых, рыльце, улавливающее пыльцу, во вторых – замкнутую полость (завязь), в которой развиваются семязачатки. У некоторых голосеменных есть нечто похожее – замкнутые капсулы с семязачатками, однако у них нет завязи (пыльцу улавливают сами семязачатки при помощи длинных отростков, высовывающихся из узкого отверстия капсулы). К тому же исходный листочек, несущий семязачатки (мегаспорофилл, у цветковых ему соответствует плодолистик) свернут у голосеменных нижней (абаксиальной) стороной внутрь, а у цветковых – наоборот, верхней (адаксиальной) стороной внутрь. Соответственно и семязачатки сидят на разных сторонах листочка.
     Эти различия могут быть настолько радикальными, что большинство ботаников не видят возможность постепенного перехода из одного состояния в другое и предположим преобразование скачкообразными (один прыжок). Это вполне возможно, если учесть, что развитие фруктификаций у растений управляется небольшим числом генов-регуляторов, мутации в которых действительно могут приводить к скачкообразным изменениям плана строения. Аналогичная ситуация наблюдается и у животных, план строения которых в основном определяется небольшим набором генов-регуляторов.
     В начале XX века была популярна теория происхождения цветковых от беннеттитов – вымершей группы голосеменных, у которых имелись обоеполые фруктификации (стробилы) – в отличие от других голосеменных, имеющих однополые фруктификации. От стробилы из bennettitales, которые действительно напоминали цветы, ботаники и пытались сделать типичного обоеполого цветка покрытосеменных. Но тут возникла проблема: bennettitales не показали каких-либо структур, от которых можно было бы вывести плодолистики.  У них вообще нет мегаспорофиллов, а семязачатки сидят прямо на оси стробила. Проблема казалась неразрешимой. 4Так менялось разнообразие основных групп наземных растений во времени . В 1980-х годах крупнейший российский палеоботаник С. В. Мейен выдвинул гипотезу, которая решает это противоречие. Он предположил, что в некоторых Беннеттитах произошла реструктуризация программы развития трения.  В результате ключевые элементы программы развития мужских элементов стробилы (microsporophyll  тычинки во время цветения) стали реализовываться с развитием женского элементов. Это привело к появлению химерных образований – микроспорофиллов, несущих семязачатки вместо пыльников . Именно из таких «мутантных» микроспорофиллов образуются плоды. У беннеттитовых микроспорофиллы несут пыльники как раз на своей верхней стороне, в отличие от других голосеменных. Поэтому такая мутация сразу привела к появлению «правильных» прототипов для образования плодов, с семенами на нужной стороне.5
     Генетическая регуляция развития соплодий у семенных растений стала активно изучаться в начале 90-х годов XX века. Оказалось, что все основным регулятором развития цветущих цветов является ген LFY. Голосеменные имеют аналогичный ген, который экспрессируется (работает) на ранних стадиях развития мужской  фруктификаций. Кроме того, у голосеменных есть еще один сходный ген, отсутствующий у цветковых, который участвует в формированииженских фруктификаций. У большинства голосеменных, напомним, фруктификации раздельнополы. При появлении цветковых, таким образом, «женский ген» был утрачен, а «мужской» стал руководить развитием всего цветка, с его мужскими и женскими частями.
     На этом основании Фролик и Паркер выдвинули «преимущественно мужскую теорию» происхождения цветка. Они предположили, что в результате утраты гена из семейства Needle у предков цветковых женские фруктификации перестали формироваться, а семязачатки стали развиваться на верхней стороне плоских микроспорофиллов. Казалось бы, это в общем то же самое, что предполагал С.В.Мейен. Авторы «преимущественно мужской теории», однако, подчеркивают, что Мейен предполагал перенос признаков мужских структур на женские, а они говорят о переносе органов с места на место (семязачатков на микроспорофиллы). Но это, конечно, больше похоже на игру в слова, а не на существенное различие двух теорий. Различие на самом деле в другом, а именно в вопросе о предковой группе цветковых. От кого они все-таки произошли – от беннеттитов с обоеполыми фруктификациями, или от других голосеменных с разнополыми?
     Эволюционные реконструкции, основанные на морфологии, подтверждали родство покрытосеменных и беннеттитовых (а также родственных беннеттитам гнетовых, которые дожили до наших дней). Однако реконструкции, основанные на молекулярных данных, показали иное. Они показали, что все сохранившиеся голосеменные составляют монофилетическую группу (т. е. группу, производную от общего предка и включающую всех потомков этого предка).6 Это значит, что последний общий предок всех современных голосеменных, в том числе гнетовых (а стало быть и беннеттитов тоже) не был предком покрытосеменных. Таким образом, предка цветковых нужно искать среди других вымерших голосеменных, более древних, точнее, обособившихся раньше, чем беннеттитовые. Фролик и Паркер предложили свою кандидатуру – користоспермовые семенные папоротники (Corystospermataceae). У них, правда, микроспорангии (пыльники) располагались на нижней, а не на верхней стороне микроспорофиллов.
     Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин также приводят доводы в пользу того, что строение семязачатков користоспермовых не позволяет вывести из них семязачатки покрытосеменных. «Подходящие» семязачатки есть у другой группы голосеменных – у кейтониевых, но зато у них нет ничего похожего на плоские микроспорофиллы, из которых можно было бы вывести плодолистики.
     Авторы предполагают, что причина всех этих противоречий, вероятно, кроется в недостаточной достоверности эволюционных реконструкций, основанных на молекулярных данных. По их мнению, растения не пригодны для молекулярно-филогенетического анализа, так как большинство семей уже давно вымерли голосеменные. На стадии пионерных растений ранние цветковые должны были подвергнуться нашествию разнообразных фитофагов. Развитие средств биохимической защиты превратилось в важный аспект их эволюции. По мере вхождения в климаксные растительные сообщества с преобладанием К-отбора, способствующего развитию более сложных коадаптационных отношений, происходила частичная трансформация средств отпугивания в механизмы привлечения, детергентов в аттрактанты, давшая новый стимул биохимической эволюции. Представления о путях биохимической эволюции цветковых растений в настоящее время достаточно противоречивы. Основой неспецифической защиты голосеменных являются конденсированные дубильные вещества, "розидного блока", тогда как в "магнолиевом блоке" аналогичную роль играют бензилизоквинолиновые алкалоиды. 
     В биосинтезе бензилизоквинолиновых алкалоидов используются шикиматные предшественники — фенилаланин или тирозин, свидетельствующие о сокращении шикиматного пути по сравнению с голосеменными, которое может быть связано с переходом от древесной формы к травянистой. Утрата лигнинов, выполняющих не только укрепляющую, но и защитную функцию, и другие фитохимические преобразования педоморфного характера, вероятно, усилили стресс фитофагов, из-за которого первые травянистые покрытосеменные оставались редкими растениями до тех пор, пока у них не появились новые, более специфические средства защиты в виде токсичных микромолекул.7
     Все эти процессы не могли не отразиться на эволюции фитофагов. Замена папоротников и кустов цикадофитов с мелколиственными антофитами (и гнатофитами) в середине мелового периода означала резкое уменьшение массы листьев. Параллельно происходила смена доминирующих групп травоядных динозавров, на них появлялись клювы, мощные жевательные батареи. Очевидно, что в их рационе сейчас ведущую роль играли не крупные листья, а ветвящиеся стебли с мелкими листьями и репродуктивными органами, которые они могли отщипывать на высоте 0,5—4 м. Такой беспорядочный фитофаг мог бы способствовать развитию эндозоохоры и переходу от распределения семян к распространению плодов. Тело растения образовано первичными и вторичными меристемами, активность которых проявляется более или менее в течение длительного времени и часто носит периодический характер. Если у животных клеточная линия, дающая гаметы, выделяется  в раннем онтогенезе и защищена от генетических изменений, происходящих в соматических клетках (хотя существуют механизмы появления мутаций), то у растений вообще подобный стабилизирующий  механизм отсутствует. Выделение клеток, порождающих гаметы, предшествует длительному процессу дифференцировки тканей и органов. 8 Клеточные линии, ведущие к инициалам репродуктивных органов (и в конечном итоге к гаметам), развиваются в вегетативных тканях, подверженных разнообразным мутагенным и модифицирующим эффектам. Генетические изменения, которые накапливаются в них, кроме тех, которые реплицируются во время мейоза, могут передаваться потомству. Это, вероятно, объясняет наследование длинных модификаций типа, недостаточность питания и подобное явление генетической изменчивости нехарактерных (или характерных, в меньшей степени) животных и вызывающих возможность быстрой адаптационной реакции на изменения окружающей среды. В то же время гистологическая организация апикальной меристемы, состоящей из относительно изолированных слоев туники и тела, в которых, как и в отдельных латеральных меристемах, может накапливаться дифференцирующая мутация, способствует генетической консолидации модификационных превращений и автономной эволюции органов.9
     
     
     
     
     
     
     
Заключение
     Покрытосеменные появились задолго до своего видимого расцвета, вероятно в юрском периоде. Они зародились и существовали в условиях «относительных высокогорий», под которыми можно понимать возвышенные и почти невозвышенные внутриконтинентальные районы и приполярные области суши. Это могли быть современные районы Сонорской пустыни, Южной Бразилии, верховий р. Конго, но более вероятно — районы между Байкалом и Монголией и побережьем Тихого океана. Юг Восточной Азии (тем более Юго-Восточная Азия) не мог служить прародиной антофитов, так как Восточные Гималаи и другие значительные горы в этом районе еще не существовали. И лишь позже здесь возник мощнейший очаг видообразования.10
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
Список литературы
Отечественная и зарубежная литература
1. Ахмедьянов С.А., Комарова ТА. Анализ взаимосвязи некоторых биоморфологических признаков диаспор с типами диссеминации и жизненными формами растений // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1988. № 3. С. 65—80.
2. Барыкина РП., Гуленкова М.А. Онтогенетическая анатомия, ее значение для систематики и филогении // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 6. Р. 82—92.
3. Кирпотин С.Н. Геометрические аспекты изучения пространственной структуры растительного покрова: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1994. 16 с.
4. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 212 с.
5. Красилов В.А. Предки покрытосеменных // Проблемы эволюции: Современные проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т 4. С. 76—106.
6. Курбатский В.И. Происхождение покрытосеменных (новые взгляды на решение проблемы). Томск, 1994. 183 с.
7. Первухина Н.В. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления // Бо-тан. журн. 1967. Т. 52, № 2. С. 157—188.
8. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
9. Снигиревская Н.С. Палеоботаника на XV Международном ботаническом конгрессе (Йокогама) 28 августа-3 сентября 1993 г. // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 1. С. 133—136.
10. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с.
1 Ахмедьянов С.А., Комарова ТА. Анализ взаимосвязи некоторых биоморфологических признаков диаспор с типами диссеминации и жизненными формами растений // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. 1988. № 3. С. 65—80.

2 Барыкина РП., Гуленкова М.А. Онтогенетическая анатомия, ее значение для систематики и филогении // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, вып. 6. Р. 82—92.

3 Кирпотин С.Н. Геометрические аспекты изучения пространственной структуры растительного покрова: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1994. 16 с.

4 Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972. 212 с.

5 Красилов В.А. Предки покрытосеменных // Проблемы эволюции: Современные проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т 4. С. 76—106.

6 Курбатский В.И. Происхождение покрытосеменных (новые взгляды на решение проблемы). Томск, 1994. 183 с.

7 Первухина Н.В. Опыление первичных покрытосеменных и эволюция способов опыления // Бо-тан. журн. 1967. Т. 52, № 2. С. 157—188.

8 Снигиревская Н.С. Палеоботаника на XV Международном ботаническом конгрессе (Йокогама) 28 августа-3 сентября 1993 г. // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 1. С. 133—136.

9 Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с.

10 Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.

---------------

------------------------------------------------------------

---------------

------------------------------------------------------------

23


13



.......................