Темпы роста растений и использование их результатов в практической селекции риса.

     СОДЕРЖАНИЕ
     ВВЕДЕНИЕ                                                                                       4
     1. Темпы роста растений и использование их результатов в практической селекции риса. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)……………………..
1.1. Фазы развития растений риса …………..
1.2. Формирование семени.……………………………
1.3. Полиморфизм российских сортов по скорости роста………..
     1.3.1. Темпы роста проростков в фазу всходов ……………………...
     1.3.2. Проростание семян риса в условиях пониженных температур, а так же при недостатке кислорода……………………………………………..
1.4. Взаимосвязь скорости роста и продуктивности стеблей……..
1.4.1. Сбалансированный рост корней и побегов…………………….
1.4.2. Влияние глубины затопления и жизнесрособность проростков 
      1.5.  Влияние стрессовых факторов на скорость роста и продуктивность риса ………………………………………………………
      1.6. Взаимосвязь темпов  роста  проростков  и гетерозиса……….
      1.7. Генетика 	пизнаков  определяющих темпы роста  проростков.. 
1.8. Применение молекулярного маркирования в селекции……
1.9. Молекулярное маркирование признака ………………….
      2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОЛИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ……………………………………………………………
2.1. Условия проведения исследований……………………………
     2.2. Методы проведения исследований……………………………..
     2.2.1. Методы проведения лизиметрических опытов……….
     2.2.2. Отбор растений для анализа по фазам вегетации……
     2.2.3. Выделение линий с высокой скоростью роста и продуктивностью растений……………………………
     2.2.4. Маркирование сортов риса……………………………
     3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ…………………………
3.1.  Полиморфизм российских образцов по темпам роста ………
3.2. Полиморфизм по темпам роста итальянских образцов…………
3.3. Полиморфизм китайских сортообразцов…………………….
      3.4. Сравнительный анализ темпов роста сортов по группам…………………………
      3.5. Выделение образцов с высокой скоростью роста наконкурсном сортоиспытании (КСИ), контрольном питомнике (КП) и селекционном питомнике (СП)………………………………………………………………
      3.6. Изучение вклада в продуктивность образцоа генетической системы, определяющей темпы роста
      3.6.1. Изучение полиморфизма российских сортов по маркерам, определяющим темпы роста………………………………………
      3.6.2. Разделение российских сортов на группы с различными  темпами роста……………………………………………………………..
      3.6.3. Изучение вклада в продуктивность образцов генетической системы, определяющей высокую скорость роста колеоптиля, длины зародышевого корешкоа и массы проростка………….
      3.7. Кластеризация российских сортов риса по совокупности маркеров разделяющих группы с различными темпами роста……………
ВЫВОДЫ……………………………………………………………….
      ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ……………………………………………………………
     СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………
      
      
      
      
      
      


     ВВЕДЕНИЕ
          Исходя из последних данных, спрос на зерновые и предложение зерновых в мире в сезоне 2015-2016 годов сохранятся на достаточно комфортном уровне. Несмотря на ожидаемое снижение объемов производства по сравнению с рекордными значениями прошлого года, предложение практически полностью сможет покрыть прогнозируемый спрос, и, таким образом, мировые запасы на конец сезона сократятся незначительно (http://www.zol.ru/review/show.php?data=122515).
      Зерновые культуры, в число которых входят пшеница, ячмень, кукуруза, рис, по продуктивным и кормовым качествам относятся к наиболее ценным сельскохозяйственным культурам и являются основным продуктом питания во многих регионах мира. В настоящее время стало очевидно, что рост населения земного шара значительно опережает производство зерна, и по прогнозам Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН к 2050 г. производство сельскохозяйственной продукции в мировом масштабе должно быть увеличено не менее чем на 70 % (Tester, Langridge, 2010; Pardey, 2011; http://faostat.fao.org). Возрастающие потребности в зерне, включая потребности в сырье для производства биотоплива, можно удовлетворить за счет повышения урожайности, интенсивности земледелия и внедрения новых технологий. Сокращение генетического разнообразия современных сортов, снижение иммунитета к болезням и насекомым, загрязнение окружающей среды в связи с применением пестицидов, а также ухудшение качества идеградация земельных ресурсов - все эти факторы приводят к тому, что урожайность зерновых культур увеличивается более медленными темпами, чем рост населения (http://faostat.fao.org). 
     Рост и развитие рисовых растений включает непрерывное изменение. Это означает, что происходящие эффекты роста в растениях рисаявляютсяважными во все времена. Если растение нездорово во время любого состояния, общего роста, развития и синтеззерна на растениях ограничен (Костылев П.И., 2008, Гущин Г.Г., 2011). 
     Урожайность варьирует от менее чем 1 т / га в очень плохих условиях, на богарных землях до более чем 10 т / га в интенсивных умеренных орошаемых систем. Рис растет в широком ареале факторов и продуктивен во многих условиях, когда другие культуры не смогут сохранять урожайность (http://faostat.fao.org).
     Общая площадь рисовых оросительных систем Кубани, в основном построенных 25-30 лет назад, составляет 232,8 тыс. га. До 1990 года на рисовых оросительных системах ежегодно выполнялись мелиоративные работы по реконструкции внутрихозяйственной сети на площади 20-25 тыс. га и капитальная планировка в таких же объемах. В последние годы объемы мелиоративных работ на рисовых системах значительно сокращены. В прошедшем году на внутрихозяйственных объектах осуществлена реконструкция на площади 670 га, капитальная планировка - 850 га и выполнены работы по повышению водообеспеченности па площади 950 га (Аксенов Г.В. 1/2002).
     Следует отметить, что проблема дефицита воды для возделывания не только риса, но и других сельскохозяйственных культур носит достаточно постоянный характер (Аксенов Г.В. 1/2002). 
     Практически все рисовые оросительные системы в крае строились в основном в плавневой зонае, на землях с высокой степенью их подтопления; почвы, которые засолены и малопригодны для возделывания других культур, ученые основываются на опыте перевода рисовых земель в богарные в Крымском и Белореченском районах и приходят к выводу, что альтернативы сохранения рисоводства для 550 тысячного населения Низовий Кубани нет (Аксенов Г.В., 1/2002). 
     Российская Федерация является самым северным в мире рисосеяным регионом. Его посевы доходят до 48° северной широты, что приводит о постановке вопроса о периоде вегетации районированных сортов риса.
     У всех районированных сортов риса продолжительность периода вегетации изменяется от 90 до 130 дней. В условиях Северного Кавказа безморозный период обеспечивает вызревание сортов в течениивегетации до 130 дней (Chandraratha М.F., 1961).
     В Калмыцкой республике, Астраханской и Ростовской областях этот период сокращен до 120 дней. На Дальнем Востоке продолжительность периода вегетации риса сокращена до 110 дней (Молчанов В.Н.1972, Мосина С.Б. 1968).
     Поэтому селекционные программы должны строиться с учетом местных эколого-географических условий зон возделывания риса. В связи с этим особая роль должна быть отведена сроку созревания растений (Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ульянов Д.В., 2001).
      В генетической литературе имеются сведения о продолжительности роста риса, его наследовании и изменчивости в различных поколениях гибридов (Bhide R.K. 1926, Chandraratha М.F.1955, Chandraratha М.F. 1961, Chang T.T. 1964, Ganashan P.1976, Enings P.R. 1966).
     С 2006 по 2016 гг. районированы новые сорта риса, с различным периодом вегетации: Анаит, Атлант, Виолета, Гамма, Гарант, Кумир, Новатор, Сонет, Флагман, Южный, Янтарь, Визит, Гагат, Диамант, Ивушка, Крепыш, Кураж, Мавр, Олимп, Победа 65, Привольный  - 4, Рубин, Рыжик, Фаворит, Шарм, Южная ночь (каталог сортов, 2007 и 2015). Все районированные сорта вписываются в метеорологическую ситуацию Краснодарского края и возделываются в рисосеющих хозяйствах (Дзюба В.А. 2002). 
     Актуальность работы. Высокая скорость роста на ранних этапах развития это один из интегральных признаков, который в дальнейшем обеспечивает образцу целый ряд  физиологических преимуществ.  Быстрое развитие корневой системы обеспечивает преимущество по интенсивности поглощени минеральных веществ,  скорости формирования фотосинтетического аппарата. Важность изучения признаков скорость роста зародышевого корня  и стебля трудно переоценить, так как данные признаки обеспечивают быстрое прохождения фазы чувствительной к стрессам (засолению, холоду, засухе и т. д) тем самым повышая адаптивность к различным стрессам. Кроме того выращивание риса по энергосберегающим технологиям без применения гербицидов или с использованием их ограниченного количества требует создания сортов риса с высокими темпами роста на начальных этапах развития.
     Высокая скорость роста может быть индикатором наличия гетерозиса в комбинации, так как гетерозис проявляется уже на ранних фазах развития в виде повышенной скорости мобилизации и превращения запасных веществ   (Сривастава Х.К., 1987). Однако  до сих пор проводятся недостаточно много  исследований для улучшения характеристик проростка (Takane M. et all ,  1997) 
     Гетерозисные гибриды как правило имеют большее число, длину, разветвленность зародышевых корешков (Bastawisi A.O., 2002). Быстрое развитие корневой системы гибридов обеспечивает их  преимущество перед сортами по интенсивности поглощения минеральных веществ,  скорости формирования фотосинтетического аппарата. 
     Цель исследований: выделение сортов источников  данного признака, изучение наследования признака, для дальнейшего использования в гетерозисной и традиционной селекции. 
     Задачи исследований:
1. Изучить полиморфизм по скорости роста сортов российской и зарубежной селекции.
2. Выделить источники по признаку.
3. Провести отбор высокопродуктивных растений с высокой скоростью роста в популяциях гибридов 
4. выделить сорта  источники признака «высокая скорость роста зародышевого корешка» среди российских и зарубежных образцов 
5. выделить сорта  источники признака «высокая скорость роста колеоптиля» среди российских и зарубежных образцов 
6. Провести сравнительный анализ  признаков характеризующих темпы роста сортов российской и зарубежной селекции 
7. Провести сравнительный анализ  признаков характеризующих темпы роста сортов российской селекции районированных в разные годы
8. Изучение дифференциации сортов  различных групп спелости по темпам роста проростка 
9. Анализ темпов роста проростка в группах сортов  с различной формой зерновки, содержанием крахмала, окраской перикарпа 
10. Изучить  полиморфизм российских  сортов по 58  маркерам, распределенным по геному риса 
11. Выделить среди них достоверно разделяющие  группы сортов российской селекции по признакам, характеризующим темпы роста проростка  
12. Выявить хромосомные регионы, связанные с разделением  групп сортов российской селекции по признакам, характеризующим темпы роста проростка  
     Научная новизна. Российские сорта обладают высокой адаптивностью при различных стрессах, однако до сих пор не было  данных, за счет каких механизмов это достигается, а также по локализации данных генов. Полиморфизму локусов, определяющих темпы роста у сортов российской селекции.
      1. В результате  работы выделили сорта  источники признака «высокая скорость роста зародышевого корешка» и «высокая скорость роста колеоптиля»:  среди сортов российской и зарубежной селекции (итальянской и китайской).
       - Проведен сравнительный анализ  признаков характеризующих темпы роста сортов российской и зарубежной селекции. 
       - Дифференцировали российские сорта различных групп спелости,  районированных в разные годы   с различной формой зерновки, типом крахмала и окраской перикарпа  по темпам роста. 
      3. Выделили два маркера: RM 242 и RM 126 расположенных соответственно на  4,9  хромосомах достоверно разделяющие группы сортов российской селекции по признаку скорость роста зародышевого корня.
      4. Маркер RM 289, расположенный на 5 хромосоме, связан с локусами, определяющими скорость прорастания.
      5. RM 405, RM 261, RM 242, RM 463, RM 6314, расположенных соответственно на  5,4,9,12  хромосомах. 
      6. достоверно разделили группы сортов российской селекции по признаку масса проростка  пять маркеров: RM 405, RM 261, RM 242, RM 463, RM 6314, расположенных соответственно на  5,4,9,12  хромосомах. 
      Практическая значимость результатов исследований заключается в возможности использования изученных сортов риса в качестве родительских форм для получения сортов и гибридов, с высокой скоростью роста растений. Выявление хромосомных регионов  связанных с темпами роста российских сортов риса  позволяет упростить процесс скрининга отбираемых элитных растений  в гибридных популяциях, а также подбор родительских пар для гибридизации в селекции на признак.
     Анализ темпов роста проростка в выделенных группах  с различным периодом вегетации, формой зерновки и окраской перикарпа  показал необходимость  работы над улучшением выше перечисленных признаков у сортов позднего срока созревания, длиннозерных, глютинозных, с окрашенным перикарпом. На основании проведенных исследований рекомендуется проводить посев  сортов длиннозерных, глютинозных, с окрашенным перикарпом на наиболее выровненных чеках вследствии их  низких темпов роста на начальных этапах развития, не позволяющих  быстро преодолевать глубокий слой воды, что приводит к изреженным всходам.
     Методы исследований. Исследования проводились вегетационным, полевым и лабораторным методами. Фенологические наблюдения за растениями, биометрический анализ и уборка урожая проводили по методике, принятой во ФГБНУ «ВНИИ риса». Экспериментальные данные обрабатывали с помощью программы Statistica 6.0. 
     Основные положения, выносимые на защиту:
     Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены на заседаниях методической комиссии ФГБНУ «ВНИИ риса» (2014 – 2015 гг.), а также были представлены на всероссийских научно-практических конференциях, в числе которых: научно-практическая конференция молодых ученых, преподавателей, аспирантов и студентов «Инновационные разработки молодых ученых для агропромышленного комплекса России и стран СНГ» (г. Краснодар, 2014 г).
     Публикации.
     Структура и объем работы.
     
     
     
     
     
     
     
     


     1. Темпы роста растений и использование их результатов в практической селекции риса. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Фазы развития растений риса
     Вегетационный период риса подразделяется на следующие фазы: прорастание, всходы, кущение, выход в трубку, выметывание (цветение) и созревание (Алешин Е.П. 1986). В разные фазы вегетации изменяются требования растений риса к питательным веществам, теплу и другим климатическим условиям (Курсанов А.Л., 1973, 1976, 1986).
     У риса, как и других злаковых культур, урожайность зерна определяется уровнем нескольких составных компонентов, которые последовательно и взаимосвязанно формируются в ходе онтогенеза (Снигирь Е.А., 2013). Первым из компонентов продуктивности по времени формирования является густота стояния растений, которая определяется нормой высева семян, их полевой всхожестью (Кучеренко В.В.,1971) и выживаемостью растений (Кюрджиева В., 1956, Воробьев, Н.В., 2003; Воробьев, Н.В., 2011.). Однако все эти процессы в значительной степени зависят от генотипа, роль которого в формировании компонентов урожайности риса изучена недостаточно.
     Проростание семян начинается, когда воды в эндосперме 28-35%, а в зародыше 50-52% (Сакало В.Д., 1996). Всасывая воду, семена набухают, в них происходят биохимические процессы деструкции белков, крахмала и других биополимеров (Кюрджиева В., 1956). При набухании семян, равно как и при  наклевывании, процесс дыхания заметно интенсифицируется, потребность семян в кислороде сильно возрастает, но и при отсутствии его в затопленной почве прорастающие семена гибнут. Поэтому в период от набухания до наклевывания семян рисовое поле может быть затоплено слоем воды, а после наклевывания и образования колеоптиля длинной 3-5 мм воду с рисового поля следует сбросить (Джулай А.П., 1980).
     Зерновки риса приобретают способность к прорастанию с 7—9-дневного возраста (после оплодотворения завязи). Однако нормально этот процесс протекает у полностью вызревших семян (Алешин Е.П. 1986). 
     Интенсивность прорастания семян в поле определяется температурой почвы, поливной воды и воздуха. При средней температуре 22—25°С всходы могут появляться на 5—7-й день, при 16—20 °С — на 10—12-й, а при ранних сроках сева, когда температура составляет 12—14 °С — на 14— 16-й день. Установлено, что при температуре ниже 17 °С ростовые процессы у всходов приостанавливаются (Алешин Е.П. 1986).
     Большое влияние на полевую всхожесть семян оказывает режим орошения риса. При постоянном подтоплении всходы, как правило, получаются изреженными, а при различных видах укороченного затопления, когда почва вначале только увлажняется, можно получить оптимальные по густоте всходы (Алешин Е.П. 1986). 
     По физиологии прорастания семена риса отличаются от семян других сельскохозяйственных культур. Во-первых, они могут прорастать в среде без кислорода; во-вторых, они наклевываются почечкой в любых условиях снабжения кислородом (Натальин Н.Б., 1973). Почечка риса — это колеоптиле. Как свидетельствуют новейшие данные, колеоптиле может нормально расти и в бескислородных условиях, то есть растение в этот период — факультативный анаэроб. Поэтому для наклевывания семян наличие кислорода в среде необязательно. Потребность в нем возникает позже при разрастании зародышевого корешка и листьев (Мокроносов А.Т., 1988).
     Фаза всходов начинается с появления шильца и продолжается до появления 3-4 настоящих листьев. У скороспелых сортов эта фаза заканчивается с появлением 3-го листа, а у среднепозднеспелых - 4-го. В течение фазы всходов интенсивно развиваются корни и в пазухах листьев закладываются почки побегов кущения. В возрасте четвертого листа, то есть к концу фазы всходов, пазушные почки, разрастаясь, превращаются в зачатки боковых побегов (Ерыгин П.С., 1981).
      Кущение. При образовании у риса 4-5 листьев начинается кущение, длится оно 25-30 дней и заканчивается с появлением 8-9- листьев (Калинин А.П., 1987). Фаза кущения характеризуется ростом листьев среднего яруса (с пятого до девятого), их придаточных корней, пазушных почек и конуса нарастания.
      Кущение – это образование надземных побегов (стеблей) и вторичных корней из подземных стеблевых узлов – узлов кущения (Кумаков В.А. 1985). Узлы кущения злаков являются не только органом стеблеобразования, но также корнеобразования. Куперман Ф.М. (1950) в своей работе показала, что узлы кущения пшеницы являются вместе с тем вместилищем запасных веществ, которое играет важную роль в обеспечении пищей тканей озимых растений в течение длительного зимнего периода под снежным покровом, а яровых – во время кратковременной весенней засухи (Пташкин В.В., 1968). Кущение выработалось в процессе эволюции и является одним из важнейших преимуществ злаков перед другими видами и стало главной причиной современного их процветания и повсеместного распространения на земле (Серебрякова Т.И., 1971).
      Способность растений к образованию дополнительных побегов контролируется рецессивным геном tiillering (Дзюба В.А., 2004). Кущение позволяет сформировать мощный донор – большую ассимиляционную поверхность для более полного поглощения приходящей энергии ФАР для формирования максимального урожая. Оно представляет основной механизм авторегулирования густоты посевов и в значительной степени компенсирует ущерб при получении изреженных и недостаточно густых всходов зерновых культур (Кумаков В. А. 1985). Кущение растений приводит к образованию дополнительных продуктивных побегов, вклад которых в общий урожай зерна посева, при недостаточной густоте всходов может превышать величину урожая с главных побегов (Ерыгин П.С., 1958; Саутич М.А., 1961; Сметанин А.П., 1963; Граб Т.А., Натальин Н.Б.,1969; Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А., 1986; Воробьев Н.В., Скаженник М.А., Ковалев В.С., 2001).
      Фаза кущения риса состоит из двух периодов. Первый период скрытый, видимых морфологических изменений рисового растения не происходит. В этот период идет разрастание меристематических тканей и формирование почек (Тур Н.С., 1968). Почки боковых побегов закладываются в пазухе всех листьев, побеги же развиваются только из почек прикорневых листьев (Саутич М.А., 1961). Трогаются в рост и дают боковые побеги только те почки, которые попадают в благоприятные условия. Очень часто в производственных условиях вовсе не бывает побегов, однако утверждение, что у таких растений отсутствовала фаза кущения, ошибочно (Ерыгин П.С., 1958).
     Выходв трубку начинается при появлении у риса 8—9 листьев. В это время разрастаются верхние междоузлия соломины, самые верхние листья и зачаточная метелка. Образуется метелка из конуса нарастания стебля, который по форме представляет собой полусферическую выпуклость, покрытую зачаточными листьями (Чиркова Т.В., 1983). Высота конуса нарастания 0,1—0,19 мм, ширина 0,06—0,08 мм (Конохова В.П.,1990).
     В первые фазы вегетации конус нарастания образует вегетативные органы (листья). Затем происходит усложнение конуса в результате дифференциации, вследствие этого образуются различные органы метелки. Перед дифференциацией высота конуса возрастает до 0,2—0,3 мм. Зачаточная метелка проходит несколько этапов развития: появление бугорков веточек, обособление узлов метелки, возникновение бугорков колосков, отделение колосковых чешуй, заложение тычинок и формирование завязей. Полное развитие органов цветка (тычинок, пестика и завязи) завершается перед самым цветением (Алешин Е.П. 1986). 
     Цветение совпадает с выметыванием метелки у риса и продолжается 5-7 дней. Оно может быть закрытым (цветковые чешуи не открываются) и открытым (цветковые чешуи открыты) (Конохова В.П., 1990). При закрытом цветении стерильных колосков образуется значительно больше (Джулай А.П., 1980).
     Цветение риса завершается оплодотворением, на четвертый день после которого уже возникает зародыш с хорошо развитым конусом нарастания, состоящим из колеоптиле и первого листа без пластинки. На 10-12-й день зародыш оформляется окончательно - уже имеются листочки, корешок и щиток. Однако величина его и масса достигают конечных размеров на 27-й день после оплодотворения (Куперман Ф.М., Ржанова Е.Н., Мурашев В.В. и др.; Конохова В.П. 1990).
     
1.2. Формирование семени
     Обычно одновременно с выметыванием у риса начинается цветение. Рис — самоопылитель. Перекрестное опыление у него не превышает 7%. Цветение может быть открытым, промежуточного типа и закрытым (клейстогамные цветки). Оно начинается с верхней части метелки и идет последовательно вниз. На веточке обычно первым цветет верхушечный колосок, потом самый нижний, а затем цветение идет снизу-вверх. Оптимальные условия для цветения: температура 27—28°, относительная влажность воздуха 70—80%. И в этих условиях на Кубани цветение риса начинается в девять часов утра, заканчиваясь к пятнадцати часам. Облачность ветер, дождь, температура в 12—15° задерживают и прекращают цветение и оплодотворение в естественных условиях (Bouharmont J., 1985). Цветение и оплодотворение в значительной степени угнетаются отсутствием слоя воды в поле (Алешин Е.П. 1993).
      Во время цветения лодикулы, расположенные у основания завязи, набухают и утолщаются, раскрывая цветок. Уменьшение лодикул в размерах приводит в последующем к закрытию цветка. Раскрытие цветковых чешуй происходит, когда тычиночные нити достигают половины высоты чешуй. К моменту раскрытия цветка пыльники лопаются, пыльца попадает на рыльце. Наружу пыльники выходят с очень небольшим количеством пыльцы. Пыльники могут иногда лопаться до открытия цветка или после него (Алешин Е.П. 1993). 
      Через три—три с половиной часа после оплодотворения первый раз делится (амитотически) триплоидное ядро эндосперма. Зигота первый раз делится (митотически) после периода покоя, равного примерно 10 часам. Первичное ядро эндосперма интенсивно делится, формируя многоядерное бесклеточное образование— ценоцит. Его ядра располагаются пристенно. Центр ценоцита занимает обширная вакуоль. Через 24 часа ценоцит может содержать до 80 ядер. Зигота через 24 часа претерпевает второе и последующее деление, формируя, состоящий из 4—8 клеток проэмбрион.  В течение вторых суток зародыш вытягивается и разрастется в сторону плаценто-халазы. Из верхнего яруса клеток оформляется подвесок (суспензор). В течение вторых суток после оплодотворения ценоцит начинает трансформироваться в клеточный эндосперм. Периферический слой клеток превращается в алейроновый слой (Droc G., 2006). Иногда в одной зерновке формируется два—три зародыша (полиэмбриония). Двухэмбрнонные зерновки встречаются с частотой одна на несколько сотен, трехэмбрионные — одна на несколько тысяч (Алешин Е.П. 1993).
      Созревание зерна риса длится 30—35 дней. При этом зерновка проходит стадии молочной, восковой и полной спелости. Молочная спелость наступает па одиннадцатый—двенадцатый день после оплодотворения. Зерновка достигает полного оформления в длину и ширину. Содержимое ее напоминает молоко. Восковая спелость наступает на 31—32 день, после оплодотворения, содержимое зерновки режется ногтем. Иногда восковую спелость подразделяют на хрящеватую и мучнистую. При созревании уменьшается количество зеленых зерен и пленчатость зерна, повышается осыпаемость. Зерновки в метелке созревают с разрывом в 5—7 дней, с таким же разрывом созревают зерновки с разных побегов. Потеря воды зерновками идет до последнего дня созревания. Число созревших зерен возрастает при повышении температуры до 30—35°. При этом максимальное количество зерна вызревает при низкой влажности воздуха (Evans L. T., 1990).
      
      1.3. Полиморфизм российских сортов по скорости роста

1.3.1. Темпы роста проростков в фазу всходов.
     Среди хозяйственно-ценных признаков риса немаловажную роль играют темпы роста проростков в фазу всходов. Высокие темпы обеспечивают не только полноту всходов, но и способность преодолевать слой воды при выращивании побез гербицидной технологии, где слой воды является радикальным средством борьбы с просовидными сорняками (Рубан В.Я, 2003).
     В.Я. Рубан (2003) проводил лабораторные исследования по оценке темпов роста проростков 142 сортообразцов в фазу всходов по методике, предложенной А.И. Апрод, З.И. Баллод (1993). 
     Почва была взята с пахотного горизонта рисового селекционного севооборота, где она обычно заготавливается для вегетационных опытов. Затем почва была просушена до воздушно-сухого состояния и просеяна на трех решетах с округлыми отверстиями диаметром 2-3 мм (Рубан В.Я, 2003).
     В качестве стандарта он брал сорта Кубань 3 и ВНИИР 17, которые отличались высокими темпами роста проростков в фазу всходов и с наиболее выраженными признаками устойчивости к постоянному затоплению в период получения всходов (Рубан В.Я, 2003).
     Подготовленная почва засыпалась в химические стаканы, слегка трамбовалась, с таким расчетом, что слой почвы не превышал 2 см. после этого на поверхность почвы равномерно укладывали, с легким придавливанием, 50 штук семян каждого сортообразца. Затем семена засыпали слоем почвы и слегка трамбовали, чтоб глубина их заделки была не более 2 см (Рубан В.Я, 2003).
     Химические стаканы заливали водопроводной водой до отметки 12 см от поверхности, которую фиксируют карандашом по стеклу. Во время опыта испарившуюся воду доливали до нужной отметки, вели учет средней суточной температуры воздуха с помощью термографа. При взвешивании сырой массы всходов, преодолевших слой воды, с них, с помощью фильтровальной бумаги убирали капельножидкую воду. Расхождение между повторениями не должны превышать 15%. В результате лабораторной оценки были выделены контрастные по устойчивости к постоянному затоплению 11 сортов риса, которые были использованы в полевом опыте для окончательной оценки (Рубан В.Я, 2003).
     Определение темпов роста проростков в фазе всходов ряда сортообразцов в лабораторных условиях проводили в растильнях. В слое воды 2 см проращивали по 100 всхожих зерен каждого изучаемого сортообразца в одной растильне. При одинаковом температурном режиме.
     Измеряли длину колеоптиля, шильца (лист без пластинки), первого и второго листьев, главного зародышевого корешка (Рубан В.Я, 2003).
       Несколько сортообразцов были отобраны для лабораторного опыта, «по преодолению слоя воды в фазу всходов при постоянном затоплении, 1993-1995 гг.». Этот метод, предложенный А.И. Апрод и З.И. Баллод, хотя и показывает способность сорта преодолевать слой воды в фазу всходов, имеет ряд недостатков.
     Недостатки этого метода: не показывается связь между устойчивостью к затоплению и посевными качествами семян, нет оптимальной глубины заделки семян (РубанВ.Я., 2003). При изучении образцов в контролируемых условиях лизиметрического опыта, была показана взаимосвязь между густотой стояния всходов, появившихся над водой и длиной колеоптиля r = 0,79 ±0,28 (Рубан В.Я., 2003; Скаженник М.А. 1997). Эта закономерность также отражалось и в других литературных источниках (В.Н. Шиловский, Г.А. Сингильдин, 1978; Н.В. Воробьев, Е.П. Алешин, 1980).
     В.Я. Рубан (2003) установил, что между сортами (таблица 1) имеются достоверные различия по всем анализируемым признакам, характеризующим проростки в фазу всходов. И наибольшие различия он наблюдал по признакам длина колеоптиля и второго настоящего листа.
Таблица 1 – Характеристика проростков различных сортов риса в фазу всходов (1998-1999 гг.) 
Сорт
Длина, см.
Главный зародышевый корешок
Количество мезокотильных корней, шт.
       
Колеоп-тиль
Шиль-
це
1-й
лист
2-й
лист
Длина, см
Ширина, мм

       Арпа-шалы
2,2
3,8
10,6
14,8
12,6
0,83
3,5
       Кубань 3
1,7
2,8
7,9
13,8
8,9
0,46
4,6
       Краснодарский 86
1,5
2,5
7,0
9,0
10,4
0,45
5,5
       Регул
1,4
2,9
8,0
12,4
10,1
0,67
6,2
       Лиман
1,4
2,9
8,3
9,5
17,2
0,61
4,5
       Павловский
1,2
2,6
8,2
11,1
12,2
0,58
5,8
       Спринт
1,7
3,0
8,2
10,3
13,1
0,45
3,9
       Курчанка
1,6
2,9
7,1
7,9
12,9
0,53
4,8
       Сапфир
1,2
2,8
7,9
10,7
10,8
0,59
3,7
       Жемчуг
1,2
2,5
7,1
9,9
7,5
0,43
3,6
       ВНИИР 7617
2,2
2,8
6,6
8,2
8,4
0,35
3,9
       Хазар
1,4
2,8
6,6
10,1
9,8
0,39
4,4
       Рапан
1,4
2,7
7,7
10,5
10,9
0,53
4,1
       Аметист
1,4
3,3
7,1
8,8
10,4
0,39
3,8
       Индус
1,8
3,2
6,8
8,2
7,1
0,46
4,1
       Изумруд
1,3
2,8
7,7
11,4
9,4
0,43
4,3
       S2 r
0,09
0,10
0,88
3,72
5,37
0,02
0,62
       S2 ф
0,22
0,18
1,45
6,12
13,81
0,02
0,78
       V%
21,7
11,0
12,1
18,9
23,3
23,6
18,2
       HCP01
0,41
0,31
0,89
1,81
3,35
0,07
0,34
            
     Из таблицы можно сделать вывод, о том, что сорта Арпа-шалы, ВНИИР 7617, Кубань 3, Краснодарский 86, Спринт, Курчанка и Индус были выделены как источники признака «высокая скорость роста» колеоптиля. Различия по величине признака между ними не были статистически достоверны. Кубань 3 (стандарт) недостоверно отличался по скорости роста колеоптиля от сорта Арпа-шалы, но по длине шильца превосходил стандарт. Сорт Курчанка не превышал стандарт по длине колеоптиля, но превосходил его по длине главного зародышевого корешка. По длине зародышевого корня большинство исследуемых сортов превосходили стандарты, но различия эти были не достоверны, только сорт Лиман достоверно превосходил стандарт.
     В.В. Тараненко (2003) проводил исследования «жизнеспособности семян риса, при постоянном затоплении» (t=18,80С, заделка семян 2 см, экспозиция 27 суток). В лабораторном опыте, также проведенном по методике А.И. Апрод, З.И. Баллод(1993) им был взят за контроль сорт ВНИИР17. Он сделал следующий вывод, что сорт Кубань 3 не отличается от контроля по всем изучаемым параметрам (всхожесть (%), при слое воды 12 см; сухая масса листьев и корней, г/м2), тогда как остальные сорта уступали контролю. Сорт Славянец и Краснодарский 86 снизили общее количество всходов по сравнению с контролем на 6 и 10%, а Спальчик и ВНИИР 8847 – на 6 и 32%. По количеству всходов, преодолевших слой воды первые два сорта уступили контролю на 35 и 48%, а вторые два – соответственно на 70 и 87%. Им был сделан выводо том, что, к низкой всхожести этих сортов приводит пониженное отношение сухой массы корней и сухой массы листьев у сортов Спальчик и ВНИИР 8847, что свидетельствует о слабом развитии у них корневой системы. По нашему мнению, к низкой всхожести сортов с низкой массой побегов, приводит недостаточный запас питательных веществ в стеблях, который не обеспечивает полного налива зерновок.
     Подобные результаты он получил и в лизиметрическом опыте с 5-ю сортами, где контролем служил сорт Кубань 3. Сорта Славянец и Краснодарский 86 (со средним индексом устойчивости), при заделке семян в почву и глубине затопления 9 см снизили полевую всхожесть, по сравнению с высевом семян без заделки на 16 %,Спальчик и ВНИИР 8847 (низкий индекс устойчивости) – соответственно на 26 и 44 %. В то же время  при таких же условиях у сорта-контроля полевая всхожесть снизилась на 14% (В.В.Тараненко, 2003). То есть ни один из изучаемых образцов не превзошел стандарт по изучаемому признаку.
     
      1.3.2. Прорастание семян риса в условиях пониженных температур, а также при недостатке кислорода.

     Изучением прорастания семян риса в условиях пониженных температур, а также при недостатке кислородазанимался Н.В. Воробьев (1985). Он проводил наблюдения за жизнеспособностью семян риса при погружении их в холодную воду от 0 (контроль) до 28 дней (таблица 2).
Таблица 2 – Влияние температуры воды и продолжительности воздействия этой среды на всхожесть и энергию прорастания семян риса (%)
Продолжительность нахождения семян в воде
40
80
       
Всхожесть
Энергия прорастания
Всхожесть
Энергия прорастания
       Кубань 3
       0
96±1
92±2
96±1
92±2
       7
95±1
86±1
95±1
89±2
       14
87±4
73±3
95±2
87±3
       21
78±3
57±2
94±1
75±4
       28
63±2
41±3
88±2
47±4
       Краснодарский 24
       0
94±2
90±3
94±2
90±3
       7
84±3
77±5
90±1
79±2
       14
80±4
70±4
82±1
70±3
       21
69±3
53±4
69±2
63±2
       28
55±2
34±3
66±1
34±2
            
     Всхожесть семян сорта Кубань 3 при нахождении их в воде с температурой 80 в течение трех недель не изменяется, немного понижается лишь энергия их прорастания. Но при увеличении срока нахождения семян в этой среде, энергия прорастания и всхожесть семян понижается существенно. При 40С скорость и энергия прорастания семян начинается понижаться намного раньше и на более значительную величину.
     Так же он проводил исследования по влиянию низких постоянных (80) и переменных (3/130) температур на всхожесть и жизнеспособность  набухающих и прорастающих семян риса. Он сделал вывод о том, что эти температурные режимы оказывают неоднозначное влияние на прорастающие семена. При переменных температурах возра.......................