Селекционная ценность среднеранних линий кукурузы

35



153



ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «КРАСНОДАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА имени П.П. ЛУКЬЯНЕНКО» (КНИИСХ ИМ. П.П. ЛУКЬЯНЕНКО)

На правах рукописи



СЛАЩЕВ АНТОН ЮРЬЕВИЧ



Селекционная ценность среднеранних линий кукурузы



Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур 



Диссертация

на соискание ученой степени кандидата
сельскохозяйственных наук



Научный руководитель:

Доктор сельскохозяйственных наук, доцент А.И. Супрунов





Краснодар – 2016

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ …………………………………………………………………….……4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………….…………...………………….....8

Самоопыленные линии как исходный материал для гетерозисной          селекции кукурузы (создание, оценка, классификация)………………............8

Основные направления в селекции гибридов кукурузы………………….18

Селекция кукурузы на гетерозис……………………………………...18

Селекция кукурузы на продуктивность и количественные признаки ее компонентов……………………………………………………….…21

Селекция кукурузы на устойчивость к полеганию………………….23

Комбинационная способность кукурузы……………………………..25

Селекция кукурузы на раннеспелость………………………… ……..30

Роль цитоплазматической мужской стерильности в селекции и семеноводстве кукурузы…………….….………………..…………..………….33

ГЛАВА 2. ПОЧВЕННО – КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ……………………………44

2.1. Почвенно-климатические условия ..………………………………………44

2.2. Материал и методика проведения исследований.………………………..49

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..…………...…………… ……53

3.1 Создание новых самоопыленных линий кукурузы………………………….53

3.1.1 Оценка морфо-биологических признаков новых самоопыленных линий кукурузы…………….56

3.1.2 Морфо-биологические характеристика новых среднеранних гибридов кукурузы …….68

3.2 Оценка элементов структуры урожая самоопыленных линий……………..71

3.3  Реакции на цитоплазматическую мужскую стерильность М - типа новых самоопыленных линий кукурузы…86

3.4 Оценка топкроссов кукурузы по признаку «урожайность зерна»…          .89

3.5 Общая комбинационная способность новых самоопыленных 

линий и тестеров кукурузы…………                                            ……………..103

3.6 Анализ специфической комбинационной способности новых самоопыленных линий кукурузы…………………                               ………..114

3.7 Зависимость урожайности новых самоопыленных линий кукурузы от структурных элементов и продуктивности…………             ………………....119

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ НОВЫХ СРЕДНЕРАННИХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ, ПОЛУЧЕННЫХ В СИСТЕМЕ ТОПКРОССНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ…                                                     …126

4.1 Оценка экологической адаптивности новых среднеранних гибридов  кукурузы……                                                                                                    .126

4.2 Экономическая оценка эффективности внедрения новых гибридов в          производство…                                                                                                  146

ВЫВОДЫ	…                                                                                                …..155

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ	………                                            …160

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ	……                                                               ……161

ПРИЛОЖЕНИЯ………                                                                                   …187

























Введение

Кукуруза является одной из основных зерновых культур, ареал ее возделывания практически повсеместен. Эта культура, по данным ФАО, в списке возделываемых культур по площади посевов располагается на третьем месте и лидирующую позицию по валовым сборам зерна в мире, второе и третье занимают пшеница и рис [8, 35].

Последние десять лет отличались заметным прогрессом в улучшении методов, направленных на селекцию гибридов кукурузы. Значительная часть районированных лучших гибридов, полученных селекционерами Краснодарского НИИСХ, имеют высокие положительные характеристики хозяйственно-ценных признаков, что дает им возможность конкурировать с гибридами иностранных фирм.

Исследования, направленные на оценку продуктивности изучаемых форм с различным вегетационным периодом показывают тенденции использования в посевах на зерно гораздо большее количество гибридных комбинаций, относящимся к ранним группам спелости. Потому позднеспелые гибриды не могут реализовать свой потенциал из-за недостатка влаги в засушливые годы [40].

Вследствие этого, одним из важнейших направлений в нынешних селекционных программах, реализуемых как отечественными, так и зарубежными научно-исследовательскими учреждениями, является создание высокопродуктивных среднеранних гибридов, характеризующихся невосприимчивостью к экологическим факторам среды, ограничивающим формирование потенциально возможной продуктивности. Гибриды, обладающие коротким периодом вегетации, засухоустойчивостью и пластичностью в сочетании с высокой продуктивностью и низкой уборочной влажностью приобретают особую значимость для условий юга страны.

Чтобы создать такие гибриды необходим совершенно новый исходный материал, обладающий рядом полезных признаков и свойств, повышающих продуктивные качества гибридов и отвечающие требованиям зоны семеноводства. В связи с этим, важнейшие аспекты селекции гибридной кукурузы, на данный период, направлены на работу по созданию, систематизации и оценке нового исходного материала. Это благоприятствует увеличению и обновлению генофонда среднеранних самоопыленных линий кукурузы, а также более целенаправленному их использованию в селекционных программах, для создания высокогетерозисных гибридов.

Учитывая актуальную направленность данной проблемы и ее высокую практическую значимость, в рамках научно-исследовательской программы отдела селекции и семеноводства кукурузы Краснодарского НИИСХ была организована и проведена данная селекционная работа.

Цели и задачи исследований. Цель работы - комплексное изучение, оценка и систематизация нового исходного материала для создания на его основе среднеранних гибридов кукурузы, максимально адаптированных к условиям выращивания.

В задачи исследований входило:

- изучить морфо-биологические особенности новых линий и созданных с их участием среднранних гибридов кукурузы,

- оценить комбинационную способность новых линий по признакам «урожайность зерна» и «уборочная влажность»

- изучить зерновую продуктивность и уборочную влажность новых гибридов кукурузы в различных природно-климатических условиях, определить их экологическую пластичность и стабильность по изучаемым признакам и конкретизировать сферу их дальнейшего применения;

- изучить реакцию новых линий на ЦМС,

- определить экономическую эффективность возделывания новых гибридов кукурузы в различных экологических зонах Российской Федерации.

Научная новизна. В условиях центральной зоны Краснодарского края для селекции среднеранних гибридов кукурузы создан новый исходный материал с улучшенными морфологическими признаками, оптимально сочетающий скороспелость, продуктивность, технологичность и экологическую адаптивность.

Для целей адаптивной селекции экспериментально подобраны новые линии-анализаторы (тестеры), объективно характеризующие комбинационный потенциал самоопыленных линий в конкретных условиях выращивания.

Создан новый исходный материал, который широко используется в практической селекции Краснодарского НИИСХ при создании высокопродуктивных среднеранних гибридов кукурузы. Созданы линии и простые межлинейные гибриды с быстрой влагоотдачей зерна при созревании. Выделены новые раннеспелые гибриды кукурузы, превосходящие стандарт по экономической эффективности возделывания в различных агроэкологических зонах Российской Федерации.

Научная новизна и практическая значимость результатов исследований. Выделены новые источники высокой комбинационной способности (самоопыленные линии), характеризующиеся комплексом селекционно-ценных признаков и свойств, которые используются в селекционных программах института и направленные на создание высокогетерозисных гибридов кукурузы зернового типа с низкой уборочной влажностью зерна, а также в селекции на экологическую адаптивность к различным условиям возделывания. Лучшие самоопыленные линии вовлечены в процесс создания регионально адаптированных доноров хозяйственно-ценных признаков.

Созданы новые высокопродуктивные среднеранние гибриды кукурузы, адаптированные к различным условиям выращивания.

Определена экономическая эффективность внедрения новых среднеранних гибридов кукурузы для различных зон возделывания.

Полученный качественно новый селекционный материал и созданные на его основе гибриды являются значительным вкладом в генофонд (биологические ресурсы) данной культуры.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Характеристика нового среднераннего исходного материала, обладающего комплексом селекционно ценных признаков и свойств.

2. Комбинационная способность новых линий по признакам «урожайность зерна» и «уборочная влажность».

3. Зерновая продуктивность и уборочную влажность новых гибридов кукурузы, их экологическая пластичность и стабильность по изучаемым признакам в различных природно-климатических условиях.

4. Реакция новых линий на ЦМС,

5. Экономическая эффективность возделывания новых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Черноземной полосы Российской Федерации.

Личный вклад автора. Соискатель принимал участие в составлении программы исследований, разработке схем экспериментов, непосредственное участие в их осуществлении, проведение гибридизации, обработке полученных данных, анализе, интерпретации и апробации результатов исследований, написании научных статей, автореферата и диссертационной работы.

Апробация работы и публикация результатов. Основные положения диссертации были представлены на заседаниях методического совета ГНУ Краснодарский НИИСХ, а также докладывались на международных и всероссийских научно-практических конференциях, в числе которых: V и Vl всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (г. Краснодар, 2012 – 2013 гг); международная научно-практическая конференция «Проблемы и тенденции инновационного развития агропромышленного комплекса и аграрного образования России» (пос. Персиановский, Ростовская обл., 2012).

Основные результаты диссертации опубликованы в 12 научных статьях, в том числе 4 в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ. 

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на ___ страницах, состоит из введения, четырех глав, выводов, предложений для селекции, списка использованной литературы и приложений. 

Экспериментальные данные приведены в 28 таблицах, 10 рисунках и 37 приложениях. Список использованной литературы содержит 179 источников, в том числе - 56 иностранных.























































ГЛАВА 1. ИЗУЧЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ СРЕДНЕРАННИХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ

 (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)



1.1 Самоопыленные линии как исходный материал для гетерозисной          селекции кукурузы (создание, оценка, классификация)



Создание самоопыленных линий. Самоопыленные или инбредные линии стали применяться в практике после успешных экспериментов Дж. Шелла. Сегодня, современная селекция гибридной кукурузы практически невозможна без применения инбредных линий при создании высокопродуктивных гибридов, характеризующиеся высокими эффектами гетерозиса [9]. 

Многими российскими и зарубежными учеными был проделан большой селекционный труд по созданию первых инбредных линейных генотипов из сортов кукурузы. На Черновицкой научной опытной станции были получены ценные инбредные линии. Так, на основе сортов Лиминг и Айвори-Кинг из Зубовидной 3135 создана линия Черновицкая 21, созревающая на 7-10 дней раньше оригинального генотипа [49, 110].

Комплексное исследование 253 местных сортов проводилось в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики (1965-1986 гг.). Выделившиеся сорта – Старинская, Зубовидная 3135, Воронежская 76 и др., в дальнейшем стали родоначальниками большого количества инцухт линий [19].

Тем не менее, результаты селекционной работы выявили, что включение сортов местной селекции в качестве родительских компонентов, при создании среднеранних инцухт-линий, является малоэффективным [46].

Ю.А. Асыка (1988), говорит о том, что самоопыленные линии, как исходный материал, в процессе селекции на гетерозис, играют значительную роль. Применение гомозиготных инбредных линий, характеризующимися высокими значениями хозяйственно-ценных признаков, таких как выравненность по морфологическим признакам, а также высокие значения комбинационной способностью в процессе селекции в данном направлении, является общеустановленным [75,39].

В наши дни, в качестве селекционной базы при создании самоопыленных линий используются гибриды различных типов сложности - сортолинейные, межсортовые, трехлинейные, многолинейные, межлинейные, двойные, ровно как гибридные популяции и сорта-синтетики, имеющие высокую общую комбинационную способность, устойчивость к засухе, к болезням, холодостойкость, хорошую продуктивность и другие ценные свойства. О высокой эффективности данного метода говорится в работах Н.В. Турбина, и Л.В. Хотылевой [144].

Эффективным приемом получения нового линейного материала служит создание специальных гибридов кукурузы, которые были отселектированы путем вовлечения в скрещивание лучших линий, у которых генеалогия была уже известна. В этом случае, селекционер сразу может подобрать линейный материал, с которым он будет осуществлять скрещивания в дальнейшей работе. Об этом в своей работе повествуют П.П. Домашнев, Б.В. Дзюбецкий и В.И. Костюченко (1992) [35].

Но сегодняшний момент и старые сорта кукурузы не лишились своей значимости. Для сохранения и поддержания генетических резервов кукурузы в ведущих странах образованны национальные хранилища (Россия, Япония, США, и др.). В Мексиканском международном центре (СИММИТ) хранится не менее 13 тысяч образцов кукурузы [168]. Большой труд по освоению, практическому применению и сохранению сортов кукурузы осуществляется в Болгарии [138; 139]. В Российской Федерации Генбанк ВИР им. Н.И. Вавилова является основным местом хранения мирового многообразия многих сельскохозяйственных культур, в том числе и кукурузы [188].

Многие ученые сообщают о том, что ценными источниками при создании среднеранних инцухт-линий кукурузы служат синтетические популяции [199]. При объединении благоприятных генов применяются синтетики, имеющие узконаправленную генетическую основу, полученные из небольшого количества родственных элитных генотипов или же путем скрещивания нескольких доноров с одной используемой линией [135, 73].

По итогам многочисленного количества скрещиваний и испытаний гибридов, классификации, систематизации и оценки коллекционного материала, была установлена тесная связь между генетическим разнообразием и величиной проявления гетерозиса, о которой, в своих работах, сообщают нам многие ученые: Hayes H. и Jonson I. (1939); Cowan J. (1943); Коварский А.Е. (1959); Жуковский П.М. (1967). Вследствие этого образовалась классификация кукурузы по гетерозисным группам, различающихся по зародышевой плазме [39, 59, 122].

В числе самых распространенных гетерозисных групп в Российской Федерации группы: Raid, Iodent, Lancacter.

В самом начале первые зародышевые плазмы носили название сорта, из которых был создан новейший селекционный материал при выделении линий на первых этапах отбора. В дальнейшем, при классификации плазмы на подгруппы использовали эти названия при частой встречаемости имбредных линий в генофонде [135, 215].

Линейный материал, имеющий различия в зародышевой плазме, был создан американскими селекционерами. В течение долгого промежутка времени, самой часто используемой гетерозисной моделью считается Reid x Lancaster. Линии, скрещиваемые по этой модели, имеют высокую комбинационную способность [92, 131, 170]

			При отборе самоопыленных линий и при вовлечении их в соответствующие комбинации гибридов, селекционерам следует обращать внимание на формирование высокого и стабильного урожая зерна и силосной массы [22].

Экзотические расы кукурузы служат также хорошим источником для выделения на их основе инбредных линий [182]. Был достигнут большой прогресс при использовании в селекции образцов зародышевых плазм из Бразилии, Кубы, Аргентины и Мексики [18, 89]. Что касается мексиканской расы, из нее были отобраны источники основных составляющих структуры продуктивности зерна [100].

В Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко вовлечение в селекцию экзотических популяций кукурузы дало возможность создать ценные генотипы, часто применяемые в различных селекционных программах. О том, что экзотическая зародышевая плазма используется для улучшения элитной кукурузы, говорится во многих литературных источниках [120, 45, 98].

Включение элитных линий в простые и сложные гибриды относится к числу самых распространенных методов по созданию нового исходного материала [57].

Более трудоемким способом является выведение инбредных линий на базе гибридов с неизвестной генеалогией. При этом важным условием становится идентификация нового инцухтированного материала и установление степени его генетического родства с генотипами широко используемых гетерозиготных групп. Установлено, что большинство выделившихся ценных линий выведены от рекомбинаций уже существующих элитных коммерческих сортов [140]. Отсюда следует что одним из эффективных приемов для создания новых инбредных линий является применение в качестве исходного материала гибридов разной генетической структуры полученных на основе лучших элитных генотипов [69].

Во время создания новых исходных генотипов в НИИСХ им П.П. Лукьяненко используются различные гибриды, которые в своем генотипе имеют как раннеспелые, так и позднеспелые аллели. Этот метод дал возможность создать принципиально новый высокопродуктивный раннеспелый исходный материал кукурузы, обладающий высокой комбинационной способностью [60, 96, 106, 172,].

Ведущими научно-исследовательскими институтами мира создается большое количество самоопыленных линий кукурузы на основе разнообразного исходного материала. Тем не менее, далеко не все инцухт-линии при использовании их в гибридизации способны давать гибриды с высокой продуктивностью. Из огромного количества самоопыленных линий кукурузы для практической селекции привлекается лишь незначительная их доля менее 0,1% [78, 82]. Чтобы увеличить эффективность селекционного процесса и получение высокогетерозисных гибридов следует проводить отбор линий с высоким комбинационным потенциалом. Поэтому селекционеры, вначале стараются оценить общую комбинационную способность всех изучаемых линий и выбраковать менее ценные генотипы. Оставшиеся линии испытывают на специфическую комбинационную способность в дальнейшей работе.

Поэтому, основной целью дальнейшего этапа работ после выделения новых самоопыленных линий является их исследование и определение селекционной ценности.

Классификация самоопыленных линий. Рядом селекционеров было выявлено, что некоторые группы родственных линий при скрещивании между собой имеют высокие значения гетерозиса. Это обстоятельство обусловило появление понятия «гетерозисная модель», указывающая на источники плазмы, которые обеспечивают высокую продуктивность при вовлечении в скрещивание относящихся к ним линий [218].

Практически доказано, что классификация линий даже на основе фенотипического сходства [37] или генеалогии [184] более эффективна, чем отсутствие ее вообще. Поэтому в современных селекционных программах по кукурузе большое значение придают классификации самоопыленных линий для их использования при подборке родительских компонентов в процессе получения гибридов и исходного материала.

В нынешнее время, структурно-генетическая организация генофонда кукурузы предусматривает деление зародышевой плазмы на группы с разной степенью родства линий. Из каждой гетерозисной группы, в практике используется лимитированное число элитных линий.

Наиболее широко используемыми гетерозисными группами в программах скрещиваний являются: Iodent, Lancaster, Reid, Mindszenpuszta и Lacaune.

Гетерозисная группа Iodent (Айодент), за последнее время получает все большее распространение в селекции Она объединяет такие известные линии, как ГК 26, ГК 72, ОД 430, ОК 115-6, ОК 116-1, ОК 11-2, ОК 120-5, ОК 142-3, SGI 100, МВS5, МВS80, МВS185, а также образцы Р343, Р101 селекции американской фирмы «Пионер» и др. В Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко получили широкое распространение линии: Кр 714; Кр 709; Кр 710; Кр 746; Кр 726; Кр 715 и Кр 640/3, используемые в гибридах конкурсного испытания.

Гетерозисная группа Iodent принадлежит к результатам селекционной работы фирмы «Пионер» Ее родоначальником служит свободноопыляемый сорт кукурузы Iowa Dent, который был широко распространен на старте XX века в США. Приблизительно в 1980 году ее начали применять в СССР. 

Линии этой группы обладают устойчивостью к основным болезням и вредителям, а также резистентностью растений к корневым гнилям и ломкости стеблей. Наиболее выроженная устойчивость отмечалась у линий: ГК26, Р101 и Р343 [47]. 

Отличительной характеристикой, преимущественно среднеспелых линий относящихся к этой группе является свойственная им зубовидность зерна. Початок характеризуется средним размером с преимущественным количеством рядов зерен около 16. Научные эксперименты показали, что при скрещивании с линиями таких групп как Lancaster и Mindszenpuszta линии группы Iowa Dent проявляют высокие результаты гетерозиса. 

Lancaster - гетерозисная группа, объединяющая несколько популярнейших линий, к ним относятся: OH 40, VA 35, C 103, C 123, A 619, OH 40, OH 45, а также OH 551, Mo 17, OH 55 и VA 59. Эта группа также включает в себя линии, созданные селекционерами СГИ, это линии: ОД 14 и ОД 141. Lancaster берет свое начало от популярного свободноопыляемого полукремнистого сорта кукурузного пояса USA Lancaster Sure Crop, который был создан в Пенсильвании приблизительно в шестидесятых годах XIX века [136]. 

Относящиеся к этой группе плазмы линии характеризуются как среднерослые, так и высокорослые, средне- и позднеспелые, имеющие длинный початок, чаще всего 14 рядов зерна, которое имеет желтый окрас, зубовидное зерно. При скрещивании с линиями группы Reid и Lacaune отмечают высокую комбинационную способность. Менее эффективные значения гетерозиса отмечаются в комбинации Lancaster х Iodent. Так же, относящиеся к этой группе линии характеризуются устойчивостью к комплексу болезней. Все же такой линейный материал как ОД 140 и ОД 141, характеризуется сильной восприимчивостью к пузырчатой головне, а линии A619 и A95 слабой устойчивостью к пыльной головне. Широкое использование селекционерами Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко являются линии: Kp 717; Kp 768; Kp 677; Kp 719; Kp 225; Kp 226; Kp 161; Kp 503/1; Kp 59; Kp 703; А682; Кр 175-4; Кр 195; LVK 203; LVK 204; ДК 675; ДК 427/501; 3633; Мо 17; 502 и ДК 502/17.

Еще одна гетерозисная группа из американского кукурузного пояса - Reid (Рейд), берущая свое начало из сорта Raid Yellow Dent. ISSS (Iowa Stiff Stalk Synthetic) – популяция-синтетик, полученная в рамках группы Reid. Эта популяция была получена в 1919 году методом переопыления шестнадцати инбредных линий, которые были отобраны по такому признаку как «прочность стебля» [52]. 

Линии, которые являются родоначальниками популяции-синтетика ВSSS, известные в мировой селекции: B 14, B 37, B 73 и B 84. Данный материал был получен в университете штата Айова (США), они и их модификации, были разделены на подгруппы зародышевой плазмы ВSSS и представляют собой базу перспективных гетерозисных комбинаций, которые и сейчас используются во всем мире. 

К этой группе зародышевой плазмы относятся линии: Kp 752; Kp 730; Kp 754; Кр 73; A 654; A 681; A 679; A 680; 23/78 B; BE 1146; 3154 и WG4 102, которые пользуются спросом у селекционеров Краснодарского НИИСХ.

У линий преобладает средне- и высокорослость, растения имеют средний початок, состоящий из 16-18 рядов, зерно зубовидное. Линии, принадлежащие этой гетерозисной группе, проявляют высокие значения гетерозиса гибридов в скрещиваниях с линиями, относящимися к группе Lancaster. Линии, обладающие устойчивостью к основным болезням кукурузы, являются: A 632, A 634 и B 84. 

Однако в селекционных программах при создании новых среднеранних гибридов кукурузы, отмеченные нами гетерозисные группы не могут использоваться в прямом виде, так как они (Lancaster, Iodent, Reid) относятся к позднеспелым формам.

В конце ХХ века учеными ВНИИ кукурузы и сорго (республика Молдова) было создано несколько раннеспелых линий кукурузы с применением гетерозисной плазмы Reid. В итоге было отобрано около 20 раннеспелых линий. Из них две являются родительскими компонентами пяти районированных гибридов кукурузы [55].

В трудах таких ученых как Мистрец С.И., Мустяца С.И., Нужная Л.П. описывается работа по селекции раннеспелой кукурузы с применением зародышевой плазмы Lancaster. Они сумели выделить линии, которые по значениям скороспелости превышают первоначальные образцы данной группы [24].

В процессе создания гибридов, относящихся к раннеспелому типу, большое внимание уделяется формам кремнистого типа, которые относятся к европейской зародышевой плазме: Mindszenpuszta (Миндзенпуста). Родоначальником большей части растений из этой гетерозисной группы является венгерский свободноопыляемый сорт Mindszenpuszta. К этой группе относятся линии: ОК 109-2, 0156 Rf, HMV 404 C, HMV 404, HMVD 4-1-1, ОК 107-1, ОК-16, MK 65, ОД 109 и др. [119]. 

В Краснодарском НИИСХ используются несколько линий из этой группы: Кр 779; Кр 778; Кр 780 и Кр 781. Линии Кр 778 и Кр 779 обладают высокой засухоустойчивостю. 

Принадлежащие к этой гетерозисной группе линии в основном низкорослые с коротким многорядным початком, зерно полукремнистое и кремнистое. Высокий гетерозис наблюдается в комбинациях с линиями, относящимися к группе Iodent. Большая часть линий из данной группы имеет слабую устойчивость к корневому и стеблевому полеганию растений, а также к пузырчатой головне и стеблевым гнилям. В результатах исследований многих авторов прослеживается мнение, что линейный материал этой группы имеет повышенную холодостойкость, интенсивность роста на этапах развития растений и плотный эндосперм зерна. В группу входят раннеспелые и среднеранние линии [83].

Большая работа, в которой объектом изучения была раннеспелая кремнистая зародышевая плазма, осуществлена в Молдавском НИИ кукурузы и сорго. В результате проведенных опытов с участием кремнистой зародышевой плазмы разных гетерозисных групп было выделено большое количество линейного материала используемого для получения родительских компонентов и районированных гибридов [162].

Представителем французской зародышевой плазмы, адаптированной к умеренным широтам, является гетерозисная группа Lacaune (Лакон). Она включает в себя следующие линии, созданные французскими селекционерами: F 564, F 654-12, F 564-14, F 2, F 7, F 131, F 192, F 226, F 232, BC 247 и другие [37]. 

Линии данной группы представлены в основном среднеспелыми (F 2, F 7) и среднепоздними (F 564, F 654-12) высокорослыми растениями, имеющими средний початок зачастую четырнадцати рядный, кремнистое зерно [26].

Европейская зародышевая плазма представлена еще несколькими популярными зародышевыми группами: Gelber Badish Landmays, Lizargarate и др. Лишь в некоторой литературе указано о существовании четких различий в наборе линий из сортов: Gelber Badish Landmays (ДК 105), Лизаргарат (Ер 1), Лакон (F 2, F 7) по спектрам молекулярных маркеров. Отсюда следует, что аспекты генетического родства европейского кремнистого типа плазмы кукурузы менее изучены нежели американская зубовидная плазма [145, 214].    

 К отдельной группе относится плазма сорта Ottawa Flint из Канады, из которого была созданна линия CM 7. 

О ценности для селекции таких гетерозисных комбинаций, как: F2 х Reid, F2 х Minnesota 13, F2 х Iodent, F2 х Lancaster и F2 х СМ7 внутри раннеспелых гибридных комбинаций сообщает A.F. Troyer [163].

Среди прочих исследований изучение распознавания зародышевой плазмы помогли ученым во всех странах мира более эффективно и производительно получать гибриды кукурузы, отвечающие всем хозяйственно ценным признакам. 

В селекционных центрах Российской Федерации, занимающихся селекцией кукурузы, есть собственные коллекции растений, которые также классифицированы на основе гетерозисных групп зародышевой плазмы. 

В Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко отдел селекции и семеноводства кукурузы широко применяет сортообразцы и инцухт-линии, имеющие различное эколого-географическое происхождение. В коллекцию института включено около 640 линий, из которых 45 непосредственно задействованы в селекции. 

После того как степень генетического родства с выделившимися образцами зародышевой плазмы популярных гетерозисных групп этого материала была идентифицирована, появилась возможность разделить его на группы.

Отсюда следует, что определение зародышевой плазмы у растений есть важнейшая задача на дальнейших этапах селекции после получения новейшего инбредного линейного материала. Данные эксперименты, направленные на изучение и определение зародышевой плазмы у растений, дают возможность освоить новые этапы в гетерозисной селекции кукурузы.



1.2 Основные направления селекции среднеспелых гибридов кукурузы



1.2.1 Селекция кукурузы на гетерозис



К наиболее значимым и распространенным биологическим открытиям относится понятие гетерозис – явление увеличения продуктивности и жизнеспособности у гибридов первого поколения в сравнении с исходными особями. Это лучше всего прослеживается при скрещивании разных чистых линий одного вида [38].

По своей природе гетерозис не может охватить сразу все признаки животного или растения, поэтому существует следующая классификация его типов:

1. Репродуктивный гетерозис, который проявляется в наиболее лучшем развитии органов размножения, влияет на повышение урожайности плодов и семян.

2. Соматический гетерозис, характеризуется влиянием на мощное развитие вегетативной массы растения.

3. Приспособительный, или адаптивный гетерозис, проявление которого наблюдается в повышении жизнеспособности растения в целом. Не всегда высокое развитие одного из признаков означает, что организм в целом повысил свою ценность. Об этом говорят отрицательные корреляции между признаками: крупнозерность злаковых сортов и засухоустойчивость, длина стебля и полегание растений и т.д.

Еще Чарльз Дарвин, приблизительно 100 лет назад заметил и описал мощное развитие растения у гибридной кукурузы, которое был создано благодаря перекрестному опылению. Он был уверен, что чем меньше сходство между родительскими формами по фенотипическим, морфологическим и другим признакам, тем значительнее будет эффект гетерозиса в полученных растениях. Но всем этим различия могут быть до определенных границ, за пределами которых сам процесс скрещивания может быть невозможным [72].

В своих работах П. М. Жуковский (1967) говорил о том, что проявление эффекта гетерозиса напрямую зависит от экологической и генетической отдаленности растений. К характеристике таких отдаленностей относятся биологические и морфологические различия большого количества признаков. Но не всегда, благодаря такого рода различиям, можно выявить гетерозис у растения.

Гетерозис подразделяется на три типа, которые можно наблюдать при межвидовых, межлинейных, межродовых и внутривидовых скрещиваниях [13, 23]. Анализ литературных данных позволяет сделать вывод о том, что в последнее время при внутривидовой гибридизации выявлено большое количество фактов проявления эффектов гетерозиса у растений кукурузы. Работы большого количества ученых посвящены обоснованию этого биологического явления. 

В своих работах М. И. Хаджинов говорил о том, что благодаря особенностям взаимодействия отличающихся генотипов при скрещивании организмов проявляется эффект гетерозиса. Но эти различия не должны касаться центральных функция роста и развития организма. При этих условиях возникновение положительного эффекта гетерозиса возрастает в разы. Можно предположить, что гетерозис возникает еще и потому, что происходит освобождение генотипа от отрицательных рецессивных генов, которые заглушаются воздействием их доминантных аллеломорф. 

Как отмечал Haymann, B.L в своих трудах: гетерозиготность является одной из главных причин, вызывающих проявление эффектов гетерозиса, она стимулирует процесс деления клеток [198]. Была сформулирована гипотеза, позднее получившая название гипотезы физиологической стимуляции. Также обширную огласку получила теория доминирования, она строилась на догадках о проявлении гетерозиса в процессе взаимодействия доминантных генов, несущих в себе информацию, отвечающую за рост и продуктивность растения [228].

Изначально, сам термин «гетерозис» был предложен Г. Шеллом в 1914 г.  Специфика проявления у растений эффектов гетерозиса заключалась, по его мнению, во взаимодействии редуцированного ядра и так же изменившейся цитоплазмой (Hayes, 1952). Так же он первый начал проводить эксперименты по инбридингу растений кукурузы (Shull, 1908). Он констатировал факт, что при многократном самоопылении той или иной формы она становится гомозиготной по многим генам. Наступает инбредная депрессия, которая вызвана переходом в гомозиготное состояние рецессивных генов [117, 206].

В результате скрещивания двух самоопыленных линий можно наблюдать высокие эффекты проявления гетерозиса. Такой материал, представленный простыми гибридами обладает быстрым ростом растений и их выровненностью [112, 124].

В селекционном процессе большое внимание уделяется степени доминантности и сцепленности конкретных генов [138]. На эволюционное развитие кукурузы в огромной степени повлиял гетерозис.

Также существует ряд мнений о неоднородности проявления гетерозиса в различных агроклиматических условиях [160].

Гетерозисная селекция гибридов кукурузы достигла больших успехов благодаря правильному подбору исходного материала, который обладает богатой генетической изменчивостью. 

В научной литературе также встречаются публикации о моногибридном гетерозисе, который обусловлен проявлением одного гена, находящегося в гетерозиготном состоянии [169, 187].

На сегодняшний день отдел селекции и семеноводства кукурузы в Краснодарском НИИСХ имени П.П. Лукьяненко выполняет большой объем работы по созданию новых высокогетерозисных гибридов кремнистой, зубовидной, сахарной и лопающейся кукурузы для возделывания их в во многих регионах Российской Федерации.



1.2.2 Селекция кукурузы на продуктивность и количественные признаки ее компонентов.



При создании простых среднеранних гибридов исследования в области изуч.......................