Изучению экологии эпиксильных лишайников и лихеносинузий горно-лесных фитоценозов лагонакского нагорья

РЕФЕРАТ




     Работа выполнена на 71 странице машинописного текста. Содержит введение, 4 главы, заключение с выводами, список использованных при написании работы литературных источников объемом в 44 наименования и 2 приложения на 12 страницах. Работа проиллюстрирована 11 рисунками и 5 таблицами в тексте и 13 рисунками и 1 таблицей в приложениях.

Ключевые	слова:	ЭПИКСИЛЬНЫЕ	ЛИШАЙНИКИ,	ЛИХЕНОБИОТА,


ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, ВИДОВОЙ


СОСТАВ, ЛИХЕНОСИНУЗИИ, ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ.


     Работа посвящена изучению экологии эпиксильных лишайников и лихеносинузий горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья. Составлен систематический список лишайников, включающий 104 вида, относящихся к 42 родам и 22 семействам. В работе приводятся результаты таксономического и экологического анализа биоты эпиксильных лишайников исследуемой территории. Представлены результаты изучения субстратной приуроченности эпиксильных лишайников и лишайниковых синузий в горно-лесных фитоценозах исследуемого района. Приведены результаты географического анализа и особенности накоплений тяжелых металлов слоевищами эпиксильных лишайников.























2

СОДЕРЖАНИЕ



Введение ………………………………………………………………................ 4

1 Аналитический обзор…………………………………………………………. 5

2 Краткая физико-географическая характеристика района исследования.…..8 2.1 Особенности геологического строения и рельефа………………............8
2.2 Климат………………………………………………………… …………11

2.3 Почвы……………………………………………………………… ……..14

2.4 Растительность……………………………………………......... ………..14

3 Материал и методы исследования …………………………………………..20

4 Экология эпиксильных  лишайников   и   лихеносинузий   горно-лесных

фитоценозов Лагонакского нагорья………………………………………..22

4.1 Систематический список лишайников	…………………………………19

4.2 Таксономический анализ	………………………………………………..42

4.3 Экологический анализ ...…………………………………………………44

4.4 Географический анализ…………………………………………………..46

4.5 Эпиксильные лихеносинузии	…………………………………………...48

4.6 Общие закономерности распространения эпиксильных лишайников

по территории района исследований………………………………….....59

4.7 Накопление тяжелых металлов слоевищами эпиксильных лишайников………………………………………………………………..51

Заключение ……………………………………………………………………...55

Библиографический список ……………………………………………………57

Приложение А Эпиксильные лишайники горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья………………………………………...60

Приложение Б Группы социететов эпиксильных лишайников горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья………………..69







3

ВВЕДЕНИЕ



     Лишайники являются одними из самых древних организмов на Земле и неотъемлемым компонентом большинства экосистем. В лесных сообществах лишайники занимают специфические местообитания – стволы, ветви и пни деревьев, валеж, почву, камни. Их присутствие усложняет структуру лесного сообщества, повышая эффективность использования живыми организмами материально – энергетических ресурсов конкретных ячеек биосферы [Бязров, 1993]. Изучение группировок лишайников в лесных экосистемах может помочь решению некоторых практических и теоретических вопросов фитоценологии, экологии и биоиндикации [Бязров, 1986]. Фиксированные участки территории с известным составом лихенобиоты и лишайниковых группировок можно использовать при мониторинге состояния окружающей среды.


     Эпиксильные лишайники и лихеносинузии горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья изучены пока еще недостаточно. Учитывая важность изучения лихенобиоты основных экосистем нашего края, нами была поставлена цель: изучить экологию эпиксильных лишайников и лихеносинузий горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья. Для выполнения этой цели исследования были решены следующие задачи:

     1. Выявить видовой состав эпиксильных лишайников горно-лесных фитоценозов изучаемого района и провести его таксономический анализ;

2. Провести экологический анализ эпиксильной лихенобиоты;

3. Провести географический анализ;

4. Выявить основные синузии эпиксильных лишайников;

     5. Изучить общие закономерности распространения эпиксильных лишайников и лихеносинузий по территории района исследований.

     6. Изучить особенности накопления тяжелых металлов слоевищами эпиксильных лишайников.



4

1 Аналитический обзор



     Начало изучения лихенофлоры Северо-Западного Кавказа и Предкавказья можно отнести к 1885 г., когда венгерский профессор Г. Лойка провел отдельные сборы в Кабардино-Балкарии и Северной Осетии [Wainio, 1899]. Гербарий лишайников хранится в Берлине, а в Санкт-Петербурге (БИН АН России) имеется некоторое количество обменного материала из этих сборов.

     В 1889–1898 гг. В.А. Линский собрал лишайники из других мест Кавказа [Бархалов, 1969]. Коллекция эта находится в гербарии БИНа АН России. Сведения о некоторых из собранных В.А. Линским лишайниках опубликованы

в работах А.А. Еленкина [1901]. Для Северо-Западного Кавказа указываются два вида лишайников: Parmelia acetabulum, Cladonia decorticata.

     Фрагментарные сборы лишайников на Северо-Западном Кавказе проводили Н.А. Буш [1935], G. Radde [1899, 1901]. В окрестностях города Новороссийска были собраны Cladonia convulata, Cl. rangiformis.

      Научное исследование лихенофлоры региона начинается с посещения Кавказа основателем лихенологии в России А.А. Еленкиным. Результаты этих исследований изложены в его работах по лишайникам Кавказа [Еленкин, 1901,

1905].

     Ю.Н. Воронов собрал обширный материал из разных мест Грузии. В его работе «Материалы к лишайниковой флоре Кавказа» [Воронов, 1915] имеются указания на четыре вида лишайников для Северо-Западного Кавказа: Collema flaccidum, Leptogium tremelloides.

     В 1916 г. Кавказ посетил известный лихенолог В.П. Савич. Он обследовал обширный курортный парк г. Кисловодска и прилегающие к нему «Синие горы». Результатом обследования является его работа, посвященная формациям споровых растений (преимущественно лишайников) Кисловодского курортного парка и «Синих гор» [Савич, 1916], где приводится 59 видов лишайников, из них 20 лишайников встречаются в горных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. В.П. Савич изучал группировки лишайников на различных субстратах,

5

рассматривая их в качестве «формаций» и выделяя по характерным доминантным видам [Криворотов, 1995].

     Формационное изучение лишайников на различных субстратах продолжается в работах П.Н. Никольского [1928], К.А. Рассадиной [1930], Н.В. Горбач [1955], Е.И. Андреевой [1961]. Одним из основоположников фитоценологического изучения лишайников был А.Н. Окснер [Трасс, 1966].

     Имеются отрывочные сведения о сборе лишайников на Северо-Западном Кавказе и Предкавказье Н. Шестуновым, Д. Сосновским, Ю.Н. Вороновым [1915], Н.Н. Воронихиным [1919], на что указывает в своей работе Ш.О. Бархалов [1983].

     В 1920 и 1934 гг. В.Г. Пахуновой были произведены фрагментарные сборы лишайников на Северо-Западном Кавказе [Бархалов, 1983]. Для изучаемого региона отмечены следующие виды: Solorina crocea, Catacarpon polycarpon, Lecanora campestris, Gasparrinia aurantia, Xanthoria parientina.

      В 1924–1932 гг. сборы лишайников на Северо-Западном Кавказе производились разными коллекторами: В. Некрасовой в 1924 г., А. Фомициным

в 1925  г.,  И. Крашенниковым  и  Е. Шифферс  в  1926  г.,  Е. Зиновой,

К.А. Рассадиной и А.Н. Окснером в 1927 г., П. Роговским в 1928 г., А.И. Лесковым и И. Русалевым в 1929 г., А.Н. Окснером и А.И. Лесковым в 1930 г., А. Черняевым, А.И. Лесковым и И.И. Тумаджановым в 1932 г. Список лишайников, известных с Северо-Западного Кавказа дополнился следующими видами: Cladonia pyxidata, Cl. furcata, Cl. rangifera, Cl. coccifera, Haematomma ventosum, Cetraria islandica.

     В 1935 г. Кавказский государственный заповедник посетила Л.Н. Васильева [1936]. Собранная ею коллекция лишайников хранится в Гербарии отдела низших растений БИНа АН России. Всего на территории заповедника Л.Н. Васильевой было собрано 138 видов лишайников.

     В 1950 г. И.Х. Блюменталь и О.Л. Петровичева, изучая мелкоосоковые пастбища в высокогорьях Северо-Западного Кавказа, выявили для осоковых



6

ассоциаций 29 видов лишайников, среди которых Cetraria ericetorum была отмечена впервые [Блюменталь, Петровичева, 1951].

     Общий список лишайников, известных с территории Северо-Западного Кавказа и Предкавказья (по литературным данным) до начала исследований С.Б. Криворотова, насчитывал 168 видов. В результате лихенофлористических исследований, проведенных С.Б. Криворотовым на территории Северо-Западного Кавказа и Предкавказья, выявлено 520 видов лишайников, принадлежащих к 142 родам. 359 видов впервые указываются для этой территории, из них 192 – новые для Северного Кавказа, 30 видов являются новыми для Кавказа [Криворотов, 1995, 1997]. Им проводились также сбор и изучение эпиксильных лишайников, их группировок в горно-лесных фитоценозах региона.

     В результате анализа литературных источников установлено, что эпиксильные лишайники и лихеносинузии горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья изучены пока еще недостаточно.




































7

2 Краткая физико-географическая характеристика района исследования



2.1 Особенности геологического строения и рельефа



     Лагонакское нагорье – это часть гор Западного Кавказа в междуречье Белой и Пшехи. Административно нагорье располагается в Краснодарском крае, входя в состав Апшеронского района, Хостинского района города Сочи и Республики Адыгея, в пределах Майкопского района [Лозовой, 1984].

     Оно расположено между 39о 39/ - 40о 03/ восточной долготы и 44о 14/ - 43о 57/ северной широты. [Водождоков и др., 1992].

     Южные границы Лагонакского нагорья наиболее близко расположены к Черноморскому курорту и горноклиматическому курорту Красная поляна. Это

в пределах 50-60 километров. К Лагонакскому нагорью с четырех сторон света подходят автомобильные дороги [Жданов, 1982].

     Территория Лагонакского нагорья совмещается с площадью распространения известняков и доломитов верхней юры – нижнего мела в междуречье Белой и Пшехи. На относительно небольшой площади (650 км2)

громадные скалистые массивы типичного высокогорья, покрытые ледниками и снежниками, сменяются наклонными плато средневысотных лесистых хребтов,

а узкие непроходимые ущелья соседствуют с просторными межгорными котловинами [Лозовой, 1984].

     На севере граница Лагонакского нагорья проходит от реки Пшехи но линии северных подножий Черногорья, Лагонакского и Гуамского хребтов и по реке Руфабго к реке Белой. Восточная граница – от устья реки Руфабго по реке Белой к подножиям хребтов Азиш-Тау и Каменное море с выходом на перевалы Гузерипль, Армянский, Белореченский. Южная граница по линии перевалов Белореченского и Черкесского. Западная граница пролегает вдоль западных подножий гор Фишт, Пшеха-Су, Туба, Мессо к седловине между горой Сахарная Голова и Черногорьем. Отсюда по реке Бодец к реке Пшехе и по ней до начальной точки северной границы, расположенной ниже по течению от

8

ущелья Первые Волчьи ворота. Выделенная граница четко очерчивает единый природный комплекс Лагонакского нагорья [Ходьзко, 1864].

В состав Лагонакского нагорья входит Фишт-Оштеновский горный узел,

с наиболее высокими вершинами гор Фишта (2853,9м.), Оштена (2804,0м.) и Пшеха-Су (2743,8м.). В состав нагорья также входят более низкие горы:

Гузерипль (2105,8м.), Мессо (2066,5м.), Абадзеш (2369,0м.), Ури-эль (2166,0м.), Туба (2062,0м.), Мезмай (1936м.), Житная (1995,9м.), Буква (1723,0м.), Матазык (1706,8м.). Хребты: Инженерный (1682,0м.), Каменное Море (2090,4м.), Лагонакский (2369,0м.), Нагой-Чук (2467,1м.), Черногорье (1753,9м.) и другие [География Республики Адыгея, 2001].

     Часть этих гор подковообразно охватывают верховья реки Белой, образуя огромный цирк, на плоском дне которого стоит туристский приют ? "Фишт" [Лозовой, 1984].

     Горная группа Фишта отделена от остальной части нагорья широкой межгорной котловиной, располагающейся в верховьях реки Цице. Севернее ее поднимается массив горы Нагой-Чук, а восточнее – высоты, которые по основным вершинам можно назвать массивом Абадзеш – Мурзикао. Все горные массивы занимают юг и центр нагорья, а по его западным и восточным окраинам протягиваются наклонные плато [Лозовой, 1984].

     В районе Лагонакского нагорья сохранились следы древних ледников. В долине реки Белой залегал долинный ледник длиной около 12 км при толщине льда более 150 м, древнее оледенение было в бассейне реки Цице. Современные ледники Лагонакского нагорья представляют остатки древнего оледенения и сосредоточены они на массивах горной группы Фишта, что предопределено положением и палеогеографическими условиями района, рельефом и климатом. Общая площадь ледников Лагонаки составляет 1 км2, это составляет 0,15% его территории. Самый крупный ледник – Большой Фиштинский, достигает площади 0,7 км2, длина 1,2 км, лежит на северном склоне г. Фишт. Выделяют Малый Фиштинский ледник и 2 ледника в районе г. Пшеха-Су [Олюнин, 1949].


9

     Кавказские ледники уменьшаются в размерах и отступают. На Лагонакском нагорье карстовые явления получили широкое распространение. Растворение карбонатных пород привело к образованию воронок, колодцев, пещер, шахт. Для протекания карстовых процессов есть все основные условия: карстующиеся горные породы (широкое распространение известняков, доломитов и мергелей), наличие трещин и пор, по которым может двигаться вода, и наличие движущихся вод, что обеспечивается разными типами осадков

и агрессивностью природных вод, взаимодействующих с карбонатными породами [Григорьев, 1979].

     На Фиште развиты все карстовые формы. Всего на Лагонакском нагорье известно 125 карстовых шахт и пещер. Самая глубокая шахта – это Парящая Птица, расположенная на южном массиве г. Фишт. Вход в шахту находится на высоте 2225 м, ее глубина 517 м [Григорьев, 1979].

     Для Кавказа в целом вероятно происхождение селей в высокогорьях, но на Лагонаки, где развит карст, поверхностный сток переходит в подземный, и частота селей на разных уровнях выравнивается [Горшков, 1982]. Особенно опасны грязекаменные потоки на севере нагорья, в районах его наибольшего освоения. Обвалы, осыпи, оползни хорошо развиты во всей горной Адыгее, но особенно выражены в южной высокогорной части.

     Уникальность Лагонакского нагорья определена историей его геологического развития и формированием мощных известняково-доломитовых толщ [Горшков, 1982].

     В районе нагорья множество пещер разного типа, привлекающих постоянное внимание спелеологов, туристов, спортсменов и ученых. С

1924 года часть нагорья была включена в состав Кавказского государственного природного биосферного заповедника, что способствовало изучению природного комплекса нагорья [Бормотов, 2001].

     Карбонатные массивы Лагонакского нагорья пронизаны густой сетью многочисленных карстовых каналов, связывающих поверхность плато с недрами и отводящих атмосферные осадки. Через них пополняются реки. В

10

виде талых снеговых и ледниковых вод, небольшие ручейки проникают в глубину горных массивов. Эти же каналы Лагонакского нагорья столь же многообразны, как и другие компоненты его природы. По геологическому составу на Лагонакском нагорье выделяются два главных литогических комплекса: глинистые сланцы нижней и средней юры и карбонатные отложения (известняк, доломит, мергель) верхней юры и нижнего мела. Эти комплексы полярны по своим физическим и химическим характеристикам типов горных пород [Бормотов, 2003].

     По схеме сейсмического районирования Северного Кавказа, выполненной Институтом физики земли им. Шмидта РАН Лагонакское нагорье отнесено к территориям подверженным землетрясению 7, 8 и 9 баллов. Индекса- 19 ми средней повторяемости землетрясений 8/З, 9/2 (1, 2, 3) рассчитаны вероятности землетрясений (0,5; 0,05; 0,005) на ближайшие 50 - 100 лет. Рельеф Лагонакского нагорья практически не лавиноопасен и не относится к лавиноопасным районам страны. Сход небольших снежных лавин наблюдался в зонах, не используемых для катания лыжников. Лавинные конусы со следами прошедших лавин автором наблюдались на южном склоне горы Оштен в исток реки Белой и с западного склона горы Пшеха-Су в исток ручья Водопадистого [Лавиноопасные районы … , 1970].


2.2 Климат



     Климат Лагонакского нагорья формируется под влиянием различных факторов, главными из которых являются географическое положение и вертикальная поясность территории [Лозовой, 1984].

     Исходя из усредненных данных по термическому режиму территории, прослеживается обычная тенденция понижения средних годовых температур с высотой. Несмотря на большие абсолютные высоты, зима на нагорье умеренно мягкая с частой сменой воздушных масс. Это является причиной большой изменчивости температур. Для зимы характерны оттепели при значительных

11

повышениях температуры в отдельные годы. Средняя продолжительность оттепелей достигает 4–6 дней. Однако в многолетнем разрезе ход нулевой изотермы выражен довольно четко. Самые низкие среднемесячные температуры наблюдаются в январе. С увеличением абсолютной высоты они понижаются [Климат … , 1982].

     Лето на нагорье по температурному уровню умеренно прохладное, что является следствием значительных высот. Самые высокие температуры здесь в июле – августе. Так же, как и зимой, с увеличением высоты температура воздуха понижается [Климат … , 1982].

     На фоне общеклиматических закономерностей исследуемый район обладает и целым рядом вариаций температурных или иных климатических характеристик, обусловленных особенностями рельефа, наличием или отсутствием растительного покрова и другими факторами [Климат … , 1982].

     Ветровой режим нагорья подчиняется особенностям орографии местности [Ходзько, 1864]. Скорости ветра на нагорье ослаблены. Наибольшие скорости ветра наблюдаются в декабре – марте, наименьшие в июле.

Относительная	влажность	воздуха	по	среднегодовым	показателям

с высотой не меняется [Климат … , 1982]. Максимум среднемесячной относительной влажности приходится на холодный период года. Но внутри этого времени пики распределены неравномерно. Они по мере возрастания абсолютной высоты смещаются с осени на зиму. Суточный ход влажности выражен достаточно хорошо. Для зимнего периода максимум относительной влажности наблюдается утром, минимум в 13 часов. Летом суточный ход выражен резче [Некоторые особенности … , 1963].

     Осадки на территории Лагонакского нагорья распределяются исключительно неравномерно. В общем случае на нагорье их количество увеличивается с высотой. Однако на распределение сумм осадков здесь большое влияние оказывает орография. Северный уступ Лагонакского нагорья является орографическим экраном, перед которым количество осадков



12

возрастает. В целом для района идет уменьшение общего количества осадков с юга на север и с запада на восток [Климат … , 1982].

     Снежный покров, по средним многолетним данным, на высотах около 2000 м появляется в середине октября. В долинах эта дата смещается во вторую половину ноября. Первый снег обычно под влиянием оттепелей и жидких осадков растаивает. Устойчивый снежный покров в высокогорье бывает уже в начале ноября, а на севере нагорья только в начале января. С образованием устойчивого снежного покрова его высота постепенно увеличивается. Начало таяния снежного покрова в самых низких точках нагорья отмечается раньше, а с увеличением высоты начало разрушения снежного покрова затягивается [Климат … , 1982].

     Наибольшие толщины снега отмечаются в бассейнах рек Пшеха и Белая [Лурье, Панов, Ткаченко, 2005]. С образованием устойчивого снежного покрова

в горах, высота его постепенно увеличивается. Максимальная высота залегания снега (610 см.) зарегистрирована в горной группе Фишта. На подветренных склонах в ледниковых карах скапливаются массы снега значительно более мощные - до 20-25 метров и более. Например, в южном цирке горы Фишт

(2853,9м.) и поляне туристского приюта «Фишт» в обычные зимы снежный покров достигает 14- 16 метров [Оленич-Гнененко, 1952].

     На большей части Лагонакского нагорья наблюдается значительная продолжительность снеготаяния - до 48 дней. Формирующийся под влиянием многих факторов климат Лагонакского нагорья столь же многообразен, как и другие компоненты его природы [Панов, 1993].

     По материалам исследований проведенными В.Д.Пановым [Панов, 1993], А.А. Самойленко, по древнему оледенению Кавказа в долинах рек Кубани, Мзымты, Малой Лабы Белой и Пшехи было расположено 66 ледников.

     Летом и в межсезонье в описываемом районе возможны снегопады и бури, хотя они довольно редки. Осенние ненастья повторяются чаще и представляют опасность для неподготовленных туристов [Малеинов, 1977]. Обильные снегопады способствуют увеличению лавинной опасности района.

13

Более часты сходы лавин в горной группе Фишта, но могут быть и вблизи Мезмайских балаганов, кажущихся на первый взгляд безопасными.

     Формирующийся под влиянием многих факторов климат Лагонакского нагорья столь же многообразен, как и другие компоненты его природы [Ходзько, 1864].




2.3 Почвы



     Почвообразующие породы среднегорья, где широко распространены серые и бурые почвы, а также рендзины (дерново-карбонатные почвы), очень разнообразны и представлены элювиально-делювиальными образованиями палеогена и мезозоя. Это выщелоченные, а местами загипсованные или карбонатные глины, суглинки и пески, в большинстве случаев в разной степени скелетные. В долинах рек наблюдаются скопления окатанной и полуокатанной гальки, нередко перемешанные с делювиальным и пролювиальным материалом [Соляник, 2004].

     В высокогорье, в субальпийском поясах почвообразующие породы также очень разнообразны и образуют пеструю картину элювиальных, делювиальных

и пролювиальных образований и скоплений преимущественно меловой и юрской систем мезозоя, а в альпийском поясе и палеозоя [Кириченко, 1953].

Почвообразующие породы – очень разные по составу, сильно скелетны, имеют чаще всего небольшую мощность. Однако на выровненных участках и пологих склонах в субальпийском поясе на карбонатных породах создаются условия для формирования горно-луговых черноземовидных почв.


2.4 Растительность



     Растительный мир Лагонакского нагорья чрезвычайно разнообразен и уникален. Это связано с неоднородностью рельефа, климата, почв на

14

территории республики, а также с историей его формирования. До похолодания

в конце третичного - начале четвертичного периодов растительность ее территории напоминала тропическую. Похолодания этих периодов привели к формированию и распространению растительных сообществ, характерных для современного Кавказа. В последнее тысячелетие изменение растительного покрова происходит под влиянием деятельности человека [Гишева, 2004].

     Территория горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья охватывает среднюю полосу лесного пояса и пояс верхнегорных лесов [Тильба, 1981].

Средняя полоса лесного пояса (от 600–700 до 1000–2000 м над у.м.)

покрыта буковыми лесами. В основном это бук восточный, он образует древостой высотой более 40 м, отдельные деревья достигают 50 м в высоту и 1,5 м в диаметре [Шифферс, 1953]. Густая крона дерева состоит из эллиптических, реснитчатых по краю цельнокрайних листьев, листья темно-зеленые, блестящие сверху, снизу по жилкам покрыты тонким опущением, 7– 11 см длины, 2,5–3 ширины. Бук – теневыносливая порода, уступает в этом отношении лишь пихте кавказской, ели восточной и тису. Требует высокой влажности воздуха, хорошо растет на влажных, богатых зелеными элементами почвах. Лучшие древостои образует на обогащенных бурых лесных почвах, формирующихся на мощном мелкоземистом аллювии известняков и на перегнойно-карбонатных почвах. Не растет на сухих почвах южных склонов и не переносит низких температур [Растительные ресурсы … , 1980].

      Встречается бук в полосе контакта леса со степями Кубани, а также на высоте 2200 м, где он образует верхнюю опушку леса. Лучшие чистые буковые леса в крае сосредоточены на северном склоне Передового хребта и на склонах более низких хребтов между Передовым и Скалистым, на высотах от 700 до 1200 м. К востоку и в области Эльбрусского поднятия, в пределах бассейнов Теберды и Кубани, они исчезают [Шифферс, 1953].

     Буковые леса отличаются образованием почти чистых древостоев с очень незначительной примесью других пород, главным образом пихты кавказской, близкой экологически к буку восточному. Также в буковых лесах встречаются

15

клен Траутветтера, рябина кавказская, береза повислая, ольха черная и др. Во втором ярусе букового леса встречается самшит. В подлеске часто растут бузина черная, лавровишня и падуб. В травянистом покрове доминируют овсяница кавказская, ясменник душистый, некоторые папоротники. Встречаются также вороний глаз неполный, зубянка клубненосная, фиалка лесная [Буш, 1935].

     Среди буковых лесов выделяют несколько форм. На мощных бурых лесных почвах растет разнотравно-ожиновый букняк. На освещенных, хорошо дренированных местоположениях произрастает овсяницевый букняк. На сильно увлажненных почвах располагаются папоротниковые букняки.

     Особой формой буковых лесов является буковое криволесье, обязанное своим происхождением воздействию скоплений снега, пригибающего деревья к земле по направлению склона. Таким образом, криволесье защищает высокоствольные леса от воздействия мощных снеговых масс, образующихся в верхних безлесных поясах гор [Буш, 1935].

     Верхнегорные леса – это темнохвойные леса, образованные в основном пихтой кавказской и елью восточной [Орлов, 1951]. Занимают высокогорную область края, верховья рек Пшехи, Белой и Лабы на высоте от 1100–1200 до 1850–1950 м над уровнем моря.

     Пихта кавказская – главная порода темнохвойных лесов – крупное дерево, до 65 м высотой и 2 м в диаметре, доживает до 600–700 лет [Орлов, 1951]. В период быстрого роста имеет пирамидальную широкую заостренную крону, которая к спелому возрасту делается закругленной и начинается с верхней трети ствола. Хвоя длинная, плоская, на нижней стороне имеет две белые устьичные полоски. Шишки довольно крупные, 15–20 см длиной и 4– 5 см шириной. Корневая система пихты мощная, углубляющаяся в почву своими ответвлениями. Относится к тенелюбивым деревьям, предпочитает богатые бурые лесные и суглинистые почвы, хотя встречается почти на любых почвах. Переносит различный климат – от мягкого влажного, приморского до сравнительно сурового климата высоких гор Центрального Кавказа.

16

     Пихтовые леса являются наиболее распространенными. В травяном покрове доминирует овсяница кавказская. Так называемые овсяницевые пихтарники покрывают обычно склоны южной и западной экспозиции, где большую часть времени почва остается влажной. Во втором ярусе типичны бук и ель. Из разнотравья встречаются валериана, шалфей, фиалка, купена. Овсяницевые пихтарники преобладают в бассейнах рек Малой и Большой Лабы, но на западе замещаются буково-пихтовыми лесами [Орлов, 1951].

     На бурых лесных маломощных, но сильно гумусированных и хорошо увлажненных почвах распространены папоротниково-разнотравные пихтовые леса. Полог леса состоит из двух ярусов, образованных пихтой, елью и буком. В ярусе трав обильно представлены папоротники и теневыносливое разнотравье [Орлов, 1951].

     Мертвопокровные пихтовые леса развиваются на крутых южных склонах, покрытых бурыми лесными маломощными почвами, лежащими на глинистых сланцах. В восточной части края на сухих склонах, покрытых бурыми лесными слаборазвитыми почвами, встречаются ожиновые пихтарники с преобладанием ожины в травянистом ярусе [Шифферс, 1953].

В буково-пихтовых лесах обе породы участвуют в формировании первого

и второго древесного яруса. Количественно пихта преобладает, но здесь обычно не достигает такого хорошего развития, как в пихтовых лесах. В пределах своего ареала буково-пихтовые леса представлены различными типами, различными по характеру подлеска или травяного покрова [Шифферс,

1953].

     На освещенных склонах, покрытых бурыми лесными, относительно сухими почвами растет буково-пихтовый лес с подлеском из падуба или черники кавказской. Травянистый ярус состоит из купены лекарственной, козлятника восточного, овсяницы кавказской [Орлов, 1951].

     Для крутых склонов бассейна реки Белой с маломощной щебнистой оподзоленной почвой характерен рододендроновый буково-пихтовый лес. Подлесок образован рододендроном понтийским, образующим на

17

остветленных местах непроходимые заросли высотой 2,5 м. Почва покрыта мощным слоем подстилки из листьев рододендрона и бука, и травянистая растительность в таком лесу не развивается [Шифферс, 1953].

     Наиболее распространен тип папоротниково-разнотравного буково-пихтового леса. Развивается на бурых лесных перегнойно-карбонатных почвах. Первый ярус образуют пихта и бук с почти сомкнутыми кронами. В кустарниковом ярусе единично встречаются бузина и лавровишня. В травяном покрове доминируют в одних случаях папоротники и ожина кавказская, в других – папоротники и трихистемон. Папоротниковые буково-пихтовые леса встречаются, как правило, небольшими участками на пологих и увлажненных склонах. Травяной покров высокий и густой, состоит из папоротников [Орлов, 1951].

     Насыщенность растительности Лагонакского нагорья эндемичными видами является одним из показателей ее оригинальности. Эндемичные виды растений - это такие, которые произрастают на какой-либо одной, очень ограниченной, территории. Они создают ценный генофонд, необходимый материал для изучения истории растительного покрова [Калачев, 2001].

     Например, Фишт-Оштеновский массив насчитывает более 120 эндемиков, среди них колокольчик Отрана, горечавка Оштенская, колокольчик Биберштейна, рябчик, ветреница альпийская и другие. Эндемичные растения часто являются и реликтами, то есть сохранившимися в современной растительности с древних, например, доледниковых времен. Большая часть лесообразующих пород - третичные реликты: пихта кавказская, бук восточный, тис ягодный, самшит. Им сопутствуют рододендрон понтийский, плющ колхидский, черника кавказская, паддуп понтийский. Все эти растения и многие другие перенесли в убежищах гор эпоху оледенения и являются «живыми ископаемыми». Они помогают ученым изучать пути формирования растительности, изменение климата [Бормотов, 2007].

     В состав растительности республики входит большое количество редких, исчезающих и подвергающихся усиленной эксплуатации человеком видов.

18

Многие из них уже занесены в Красные книги дикорастущей флоры России, например, лилия кавказская, птицемлечник дугообразный, красавка кавказская (белладонна) и другие [География Республики Адыгея, 2001].

































































19

3 Материал и методы исследования



     Сбор материала проводился на территории Лагонакского нагорья, на территории и в окрестностях заказника «Камышанова Поляна». Сбор и сушка лишайников производились по общепринятой методике [Солдатенкова, 1977]. Собранные лишайники высушивались и помещались в отдельные коробки, бумажные конверты с этикетками.

     Определение собранного материала производилось в лаборатории кафедры биологии и экологии растений Кубанского государственного университета по общепринятой методике [Окснер, 1974]. При определении использовались цветные реакции, даваемые лишайниковыми кислотами и другими органическими соединениями слоевищ лишайников при действии на них некоторых реактивов. Были использованы: 10% раствор КОН, водный раствор гирохлорита кальция CaCl2O2, водный раствор йода в йодистом калии (J+KJ). Был также использован раствор парафенилендиамина C6H4(NH2)2 в водном растворе гипсульфита (Pd).

     Систематический список эпиксильных лишайников исследуемой территории составлен с учетом современной номенклатуры [The lichen flora of Great Britain and Ireland, 1994]. Анализ экобиоморф эпиксильных лишайников района исследования проводился по системе, предложенной Н.С. Голубковой [1983].

     Классификация лихеносинузий проводилась согласно методике, предложенной С.Б. Криворотовым [1997]. Наиболее типичные из них зарисовывались и фотографировались.

     С целью изучения особенностей накопления тяжелых металлов эпиксильными лишайниками района исследования было выделено несколько экспериментальных участков на разном расстоянии от автомобильной трассы

«Майкоп – Турбаза Лаго-наки». Первая группа экспериментальных участков располагалась на расстоянии 10 м от автотрассы, второая – на расстоянии 50 м. На каждом участке собиралась объединенная проба (слоевища лишайников), из

20

которой методом квартирования выделялась средняя проба массой 100 г после высушивания. Обработка собранных образцов и их анализ на наличие металлов производились на анализаторе вольтамперометрическом ТА-4, согласно общепринятой методике [Методические указания …, 2004]. В процессе анализа определялось содержание тяжелых металлов: меди (Cu), свинца (Pb), кадмия(Cd).


























































21

     4 Экология эпиксильных лишайников и лихеносинузий горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья


4.1 Систематический список лишайников



     В результате проведенных исследований нами составлен систематический список эпиксильных лишайников горно-лесных фитоценозов Лагонакского нагорья, в котором указывается 104 вида из 42 родов и 22 семейств. Список составлен с учетом современной номенклатуры [The lichen flora of Great Britain and Ireland, 1994]. Семейства, роды внутри семейств и виды внутри родов расположены в алфавитном порядке. Использованы монографические работы С.Б. Криворотова [1995, 1997], Определители лишайников СССР (1, 3, 5 выпуски) и Определители лишайников России (6, 8, 9, 10 выпуски).

В систематическом списке для каждого лишайника указывается:

1) растительная формация, в которой он встречается: Д – формация дуба пушистого или скального, Бк – формация бука восточного, Б-П – буково-

пихтовая формация, Пх – формация пихты кавказской, Бер-Бук – березово-буковая формация, Гр-О ? осиново-грабово-разнотравная формация; 2) высота над уровнем моря (в тексте указывается только цифрой, обозначение «м над

у. м.»	опускается);	3)	местонахождение	на	исследуемой	территории;

4) субстрат; 5) жизненная форма; 6) субъективная оценка встречаемости (редко,

рассеянно, часто); 7) общее распространение на Кавказе: Предк. – Предкавказье, Сев. Кав. – Северный Кавказ, Даг. – Дагестан, Зап. Закавк. – Западное Закавказье, Вост. Закавк. – Восточное Закавказье, Южн. Закавк. – Южное Закавказье, Тал. – Талыш.

     Приняты следующие сокращения терминов: КГПБЗ – Кавказский государственный природный биосферный заповедник; окр. – окрестности; ст. – станица;.......................