Фенотипические особенности клевера ползучего в богородском районе.

МИНОБРНАУКИ РОССИИ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
 ИМЕНИ КОЗЬМЫ МИНИНА»

Факультет естественных, математических и компьютерных наук
Кафедра биологии, химии и биолого–химического образования



Д И П Л О М Н Ы Й    П Р О Е К Т

на тему:
Фенотипические особенности клевера ползучего в богородском районе



СТУДЕНТКА                 ________________                                                   А.А.Наумова 
                                                         (личная подпись)                                                                              ( инициалы, фамилия)

РУКОВОДИТЕЛЬ ___________________                   к. б. н., доцент Ю.Ю.Давыдова
                                                           (личная подпись)                                      (ученая степень, звание, инициалы, фамилия)



Допустить к защите
                                                                                             
ЗАВЕДУЮЩИЙ  КАФЕДРОЙ     ____________             к.б.н., доцент Ю.Ю.Давыдова
                                                                                   (личная подпись)                 (ученая степень, звание,  инициалы, фамилия)

“___” ____________________ 20___ г.





Нижний Новгород – 2016 г.

Содержание

Содержание…………………………………………………………………...2
Введение…………………………………………………………………... ….3
Глава 1. ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПО МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ, ФЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)………………………………………………..5
1.1.  Фенетика как научное направление……………………………….5
1.2. Роль фенетики в изучении структуры популяций ………………..6
1.3. Модификационная изменчивость и норма реакции у растений….8
1.4. . Фенетика популяций клевера, на примере Trifolium repens……13
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА …………………………………...18
2.1. Особенности биологии и экологии Trifolium repens …………….18
2.2. Методика сбора и количественного учета полевого материала…21
Глава 3. ФЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ TRIFOLIUM REPENS  ПО НЕКОТОРЫМ МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ.......................23
3.1. Фенотипическая структура популяций Trifolium repens по длине листовой пластины………………………………………………………23
3.2. Фенотипическая структура популяций Trifolium repens по фенам седых пятен на листьях……………………………………………….....25
3.3. Сравнение двух участков и выводы…………………………….....26
Заключение …………………………………………………………………..29
Список цитируемой литературы ……………………………………….....30
Приложение …………………………………………………………………..32






Введение

   Пoпуляционная биoлогия, выйдя из экологии и фитоценологии, зародилась как самостоятельная наука в середине XX века. Она охватывает широкий круг вопросов, касающихся структуры популяций растений, онтогенеза растений, процессов внутри популяций, взаимоотношений между особями популяций и между популяциями, влияние различных экологических факторов на структуру и динамику популяций. Популяционная биология является основой для решения проблем рационального использования, восстановления и охраны, растительных ресурсов. Огромный практический интерес представляет анализ гетерoгeннoсти популяций, который невозможен без подробного описания полного онтогенеза растений разных биoмoрф. Поэтому возникла необходимость описания растений в морфологическом, экологическом, онтогенетическом и популяционном аспектах.
   На протяжении большого промежутка времени растительные сообщества рассматривались как совокупность разных видов растений. В настоящее время фитоценозы чаще всего определяют как систему ценoпопуляций видов растений.
   Основными направлениями в изучении ценотических популяций растений является исследования статуса особей как структурных элементов популяций. В качестве структурных элементов ценoпопуляций выступают особи растений.
   Целью диплома является изучение экoлoго-биомoрфoлогических аспектов структурного полиморфизма клевера ползучего.
     Задачи дипломной работы:
1.   Проанализировать литературу по данной проблеме;        
2.  Изучить особенности распространения клевера ползучего;
3.            Охарактеризовать морфологическую и размерную поливaриaнтность;
4.            Изучить изменчивость морфометрических признаков;
5. Разработать стратегию исследования, провести исследования и обработать данные;
6. Проанализировать результаты и сделать выводы.
    Актуальность работы: изучение полиморфизма на примере седых пятен на листьях клевера дает быструю оценку определения уровня антропогенного воздействия на почву по частотам встречаемости фенов белого клевера.
     Дипломная работа состоит из введения; основной части, состоящей из 3-х  глав; заключения, списка цитируемой литературы и приложений.
    Работа изложена на 33 страницах, содержит 5 таблиц, 1 гистограмму, 2 диаграммы  и  3 рисунка, список литературы содержит 21 источник отечественных и 2 зарубежных авторов.




	





Глава 1. Полиморфизм природных популяций по морфологическим признакам, фенетика популяций 
1.1. Фенетика как научное направление

     Фeнетика – этo распространение гeнетических подходов и принципов на формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно. Предмет фенетики - внутривидовая изменчивость, доводимая до рассмотрения дискретных, альтернативных признаков – фенов. Методами фенетики являются вычленение в изменчивости изучаемых форм различных фенов, количественное и качественное изучение фенов в популяциях и других группах особей. Целью фенетики является разработка вопросов микроэволюции, теоретической систематики, практической биотехнии и других проблем, связанных с популяционным исследованием видов в природе (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973; и др.).
        Так как внутривидовая изменчивость касается любых проявлений жизнедеятельности – от молекулярно-генетического до эколого-этологического, то и соответственно фены могут быть самые разные и касаться как строения любых биологических структур, так и их функционирования.
        Существует различие между пониманием фенетики как генетико-эволюционного направления изучения популяций (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973; и др.) и использования «фeнетической» терминологии в ряде разделов теоретической систематики. В англо-язычных странах с середины 60-х годов наметилась тенденция называть «фенетическими» все подходы, связанные с использованием нумерических (числовых) методов в таксономии. Для нумерической таксономии характерно использование таких понятий, как «фенетическая классификация» (классификация на основании внешних признаков сходства), «фенетические группы», выделение которых и является целью нумерической таксономии, «фенетические отношения» и «фенетическое сходство», определение которых является главными методами нумерической таксономии. Наконец, специфическими понятиями нумeрической таксономии является понятие «фeнома» как группы форм одного уровня фенетического сходства (Sokal, Sneat, 1963; Jardine, Gibson, 1971; и мн.др.) и как группы особей, выделяемой в качестве первичного объекта классификации.
         Из выше сказанного ясно, что в основе нумерической таксономии лежит задача создания практически работающей надежной классификации видов и более крупных таксонов. В основе же фенетики лежит задача популяционного исследования видов в природе для разработки проблем микроэволюции. Главным методологическим подходом фенетики является эволюционно-генетический, тогда как в нумерической таксономии в основном реализуется формально-статистический подход. Все это свидетельствует о существовании глубоких и принципиальных различий между этими направлениями изучения фенотипов.
              Было бы неправильно – да и бесполезно! – декретировать употребление того или иного термина в науке: только естественный ход событий покажет, какая терминология окажется жизненнее. При этом не исключено, что для чистоты терминологии наше направление исследований придется обозначать как «фенетика популяций», а не просто «фенетика»  ( А.В. Яблоков, 1982).

1.2. Роль фенетики в изучении структуры популяций

         Начиная с первых этапов развития фенетики в наше время выяснение структуры популяции рассматривалось как важное направление фенетических исследований. Сейчас можно подвести некоторые итоги исследований в этой области.
          Во всех изученных случаях популяционное население оказывалось весьма неоднородным: и у прыткой ящерицы (Yablokov et al, 1980), и у полевок (Ларина и др., 1978; Тутурина, 1979; Тутурина, Крылов, 1978), и у некоторых китообразных (Яблоков, 1979) и у малых лебедей (Scott, 1976), моллюсков (Сергиевский, см. наст. cборник) и многих других.
           Проблема структурированности популяций тесно связана с проблемой определения популяционных границ. В простейшем случае, при сравнении двух или более популяционных выборок из заведомо удаленных друг от друга частей видового населения, можно (по степени сходства в частотах признаков) определить, относятся ли они к одной общей совокупности (популяции) или нет. Если они различаются достаточно устойчиво и статистически достоверно, то вывод о популяционной самостоятельности очевиден. При этом граница между популяциями должна проходить где-то между точками взятия наших популяционных выборок и точнее быть определена не может.
          Иное дело при исследовании на сплошь заселенном видом участке, где множество мелких и мельчайших группировок оказываются изолированными друг от друга преодолимыми индивидуально микробионтами, т.е. лишь расстоянием.
        Зная средний радиус индивидуальной активности (Тимофеев-Ресовский, 1973; и др.), можно рассчитать в первом приближении возможную степень изоляции любой мелкой группы особей от любой другой такой же группы. Однако такой расчет не имеет особого биологического смысла, если мы не будем сравнивать реально существующие в природе мелкие группы. Возможность выделения таких мелких естественных группировок типа отдельных семей и демов дает фенетический подход. После нанесения на карту распределения отдельных редких фенов во всех исследованных случаях возникла возможность выделения их определенных концентраций, т.е. выделения каких-то естественных группировок особей. При исследовании многих фенов границы таких групп часто совпадают, показывая тем самым границы этих мелких природных группировок. 
           Сравнение большого числа таких мелких группировок позволяет выделить несколько уровней изоляции групп. Если принять, что степень изоляции соответствует степени обмена генетическим материалом, то оказывается возможным выделить несколько уровней интеграции видового населения.
            При анализе этих данных возникают вопросы: какой уровень интеграции считать истинным популяционным уровнем? Где внутри-, а где межпопуляционные различия? Однозначного ответа на эти вопросы пока нет. Исходя из этого, популяцией может быть такая группа особей, которая на протяжении множества поколений существует как относительно изолированная генетическая система.
              Не углубляясь далее в собственно генетические аспекты вопроса о критериях популяции, автор подчеркивает, что сама возможность выделения природных внутрипопуляционных группировок становится реальностью для всех видов животных и растений именно благодаря применению фенетических методов ( А.В. Яблоков, 1982).

1.3. Модификационная изменчивость и норма реакции у растений
                       Мoдификациoннaя (фeнoтипическaя) измeнчивoсть — измeнения в  oрганизме, связaнные с измeнением фeнотипа вслeдствие влияния oкружающей срeды и нoсящие, в бoльшинстве случаeв, адaптивный хaрактер. Генoтип при этoм нe измeняется. 
            
     Мoдификациoнная измeнчивость oбычно колеблется в определенных пределах. Степень варьирования признака у организма, т. е. пределы модификационной изменчивости, называется нормой реакции. Фенотип формируется в результате взаимодействий генотипа и факторов среды. Фенотипические признаки не передаются от родителей потомкам, наследуется лишь норма реакции, т. е. характер реагирования на изменение окружающих условий. У гетерозиготных организмов при изменении условий среды можно вызвать различные проявления данного признака.
     Норма реакции. Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний). Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. 
                Характеристика модификационной изменчивости:
* обратимость — изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их
* групповой характер
* изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа
* статистическая закономерность вариационных рядов
* затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип
 Анализ и закономерности модификационной изменчивости:
     Вариационный ряд. Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости — вариационный ряд — ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных видоизменений, размещённых в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде называется варианта. Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажнённости на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:
Таблица 1. Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы
Число колосков в одном колосе
14
15
16
17
18
19
20
Кол-во колосьев пшеницы
2
7
21
35
23
7
6

 Вариационная кривая. Графическое отображение проявления модификационной изменчивости — вариационная кривая — отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. 
     При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы — наиболее часто встречающуюся величину признака (Журнал общей биологии, 2001). 
1.4.  Фенетика популяций клевера, на примере Trifolium repens
          T. repens L. – многолетнее растение со стержневой, сильно разветвленной корневой системой, укороченным главным стеблем, боковыми стелющимися и укореняющимися побегами. Растет на разных почвах с достаточным количеством питательных веществ и воды, плохо переносит избыток влаги в почве. Это светолюбивое растение, которое при благоприятных условиях быстро разрастается.
     В качестве биоиндикатора может использоваться полиморфизм по форме седого рисунка (пятна) на листовой пластинке. Рисунок на листе у растений отличается расположением, окраской, размером и другими показателями. Это зависит от возраста, формы листьев.
     Наличие и форма седого рисунка – это пример наследственного полиморфизма (рисунок 1). Признак является моногенно-наследуемым. Разнообразие растений обусловлено серией множественных аллелей гена V. Ген, определяющий признак седых пятен на листочках у клевера, представлен восемью наиболее часто встречающимися аллелями.
     Наличие «седого» пятна на листьях – признак доминантный (V), его отсутствие – рецессивный (v). Все аллели гена V нарушают нормальное развитие хлорофилла в палисадных клетках светлой зоны листа, приводят к сокращению в них количества хлоропластов вплоть до их полного отсутствия, способствуют уменьшению размеров палисадных клеток и увеличению пространства между ними, более ранней гибели клеток, поэтому форма седого рисунка на пластинках листа клевера ползучего и частота его встречаемости – индикатор загрязнения среды обитания. 


     
Таблица 2. Множественный аллелизм в локусе гена V у Trifolium   repens (по П.Я. Шварцману, 1986)
Аллель
Генотип
Фенотип
Обозначение фенотипа (фена)
V
VV
Полное пятно
А
v
vv
Пятно отсутствует
О
VH
VHv
Полное пятно, высокое
Ан
VB
VBVB
Разорванное пятно
В
VBh
VBhVBh
Разорванное высокое пятно
Вн
VP
VPVP
Центральная верхняя точка
С
VF
VFVF
Большое сплошное пятно у основания
Д
VS
VSVS
Низкое треугольное пятно у основания
Е

      Для всех популяций отмечается преобладание фена 1 без рисунка и фена 2. Высокой частотой встречаемости характеризуются фена 4,5,6 и 8. Реже встречаются фена 3 и 7, а также новые формы фенов. Редки фены 9 и 10.
      В городских условиях для популяций клевера отмечено наличие фенов 9 и 10, не характерных для природных сообществ. Выявлены различия по частоте встречаемости отдельных фенов в зависимости от условий произрастания: для антропогенно нарушенных территорий наблюдаются увеличение частоты встречаемости фенов 2,3,6,7,8 и уменьшение таковой фены 1 (без рисунка).
       Таким образом, популяции клевера в природных биоценозах характеризуются большей морфогенетической однородностью, в городских экосистемах – большим фенетическим полиморфизмом.
     Механизм поддержания полиморфизма в городских условиях обусловлен адаптивными эффектами сверхдоминирования, когда различные аллели сохраняются в популяции благодаря балансирующему отбору, дающему преимущество гетерозиготным особям. В природных популяциях клевера осуществляется движущий отбор, направленный на повышение частоты встречаемости отдельных генотипов (Г.Г. Соколова, Г.Т. Камалтдинова, 2010)















Глава 2. Материал и методика
2.1. Особенности биологии и экологии Trifolium repens

     Кле?вeр пoлзу?чий, или Клевер бе?лый, или Клевер гoлла?ндский, или Ка?шка бе?лая, или Амория ползу?чая (лат. Trifolium repens) — растение из рода Клевер, семейства Бобовые, подсемейства Мотыльковые.
     Из  определителя растений Горьковской области (Аверкиев, 1984):
     К.ползучий - Trifolium repens L. По суходольным и пройменным лугам, лесным полянам, полм и вдоль дорог. X-Л: II – IV, VI, Л-С: все п/р. Ст.прямой, до 60 см выс., прижатоволосистый. Цв. в яйцевидных или почти округлых головках на длинных, густoволосистых цветоносах.
Клевер ползучий — многолетнее травянистое растение. Корневая система стержневая, ветвящаяся. Стебель ползучий, стелющийся, укореняющийся в узлах, ветвистый, голый, часто полый.
  Листья длинночeрешчатые, трёхрaздельные, их листочки широкояйцевидные, на верхушке выемчатые. 
Черешки восходящие, до 30 см длиной. Цветочные головки пазушные, почти шаровидные, рыхлые, до 2 см в поперечнике; цветоносы длиннее черешков листьев, длиной 15—30 см, после отцветания отгибаются вниз, тогда как молодые или цветущие торчат вверх. Венчик белый или розоватый, по отцветании буреют; цветки слегка ароматные.  В цветке 10 тычинок, девять из них сросшиеся нитями в трубочку, одна — свободная. Нектароносная ткань расположена на дне венчика вокруг завязи. Цветёт с мая до глубокой осени. Цветки в головке распускаются от периферии к центру. Пыльцевые зёрна трёхбороздно-оровые, эллипсоидальной формы. Длина полярной оси 23,8—27,2 мкм, экваториальный диаметр 20,4—25,4 мкм. В очертании с полюса округло-треугольные, со слегка выпуклыми сторонами, с экватора — широкоэллиптические. Борозды шириной 3,5—5 мкм, длинные, с неровными краями, со слегка притуплёнными концами, несходящимися у полюсов. Оры округлые, с ровными краями, наибольший диаметр 10 мкм. Мембрана борозд и ор зернистая. Ширина мезокольпиума 18—21 мкм, диаметр апокольпиума 5—8 мкм. Толщина экзины 1,5 мкм. Текстура пятнистая. Пыльцевые зёрна жёлтого цвета. Плод — боб продолговатый, плоский, содержит от трёх до четырёх почковидных или сердцевидных семян серо-жёлтого или оранжевого цвета. Начало созревания семян — июнь — июль. Размножается как семенами, так и вегетативно.
      Распространён в зоне умеренного климата — в Северной Африке, Малой, Передней и Средней Азии, Пакистане, практически повсюду в Европе и Закавказье. Широко натурализовался на юге Африки, в тропических районах Азии, в Австралии и Новой Зеландии, в Северной и Южной Америке. В России встречается в Европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и Камчатке. Растёт по полям и лугам, берегам водоёмов и обочинам дорог, на пастбищах и возле жилья. Часто сорничает в посевах. К почвам нетребователен. Влаго- и светолюбив. Морозостоек. Имеет от трёх до шести пластинок листьев, рекорд — 21, иногда в одном скоплении почти нет трёхлистных. 
   Обладает широкой экологической амплитудой, произрастает на почвах разного плодородия с реакцией среды от кислой до щелочной (рН 4,5—8), избегает  очень кислых почв. Влаголюбивое растение, лучше развивается при достаточном и даже избыточном увлажнении, вместе с тем более засухоустойчив, чем клевер луговой. Зимостоек. Легко переносит заливание полыми водами, выдерживает застой поверхностных вод. Отличается светoлюбиeм, поэтому плохо развивается в густом высоком травостое и, наоборот, прекрасно чувствует себя на открытых местообитаниях. Устойчив к вытaптывaнию, поэтому разрастается на пастбищах. Уплотнение почвы не оказывает заметного угнетающего влияния, поэтому его высевали раньше на аэродромах и спортивных площадках.
   В естественных условиях он сохраняется гораздо дольше, чему способствует укоренение стеблей на узлах. Притаптывание клевера белого животными при пастьбе не угнетает растения, а, наоборот, способствует его разрастанию. Стебли, оторванные копытами животных от осевого побега и главного корня, при благоприятных условиях влажности не гибнут, а благодаря наличию корней в стеблевых узлах продолжают вегетировать как отдельные растения.
   При произрастании в смеси со злаковыми компонентами клевер белый угнетается злаками и изреживается. Пастбищный режим использования при своевременном стравливании травостоев улучшает условия произрастания, способствует увеличению количества клевера белого в травосмеси. Белый клевер - самый распространенный вид клевера в нашей стране. Трудно сейчас решить где он абориген, а куда занесен искусственно. Это самый ранний из клеверов - зацветает уже в мае и цветет практически до заморозков, опыляется пчелами и является прекрасным медоносом. Семенами размножается слабее чем ползучими наземными побегами.
   
2.2. Методика сбора и количественного учета полевого материала
   Сбор растений был произведен в г. Богородске Нижегородской области в июле 2015 года на двух разных площадках, различающихся антропогенной нагрузкой. В ходе работы использовали метод маршрутирования, методика Ашихминой Т.Я. «Индикация состояния окружающей среды по частотам встречаемости фенов белого клевера». В качестве фенотипического индикатора использовала широко распространенный белый клевер Trifolium repens (клевер ползучий); статистический, математический подсчет. Отбирались маршруты, определялись площадки для сбора образцов рисунка на листьях клевера. На каждой площадке производился отбор фенов не чаще, чем через два – три шага, по ходу движения в заданном направлении. На каждой площадке отбирается не менее 100 экземпляров (а именно собрано 200 на каждой из площадок). Обнаружив экземпляр белого клевера, был определен фенотип, к которому он относится (рисунок 1). 
   
      Рисунок 2. Участок с антропогенной нагрузкой.


        Рисунок 3. Участок без антропогенной нагрузки.

Глава 3. Фенетика популяций Trifolium repens по некоторым морфологическим признакам
   3.1. Фенетическая структура популяций Trifolium repens по длине листовой пластины
     В результате проведенных исследований были получены данные, характеризующие длину листовой пластины по участку 1 и 2. Частота встречаемости размеров листовых пластин приведена в таблице 3 и 4.
              Таблица 3. Участок 1 ( с антропогенной нагрузкой)
№ п/п
Размерная группа (длина листовой пластинки, мм)
Количество экземпляров (шт)
Частота встречаемости (%)
1
15-20 мм
44 из 200
22%
2
21-25 мм
54 из 200
27 %
3
26-30 мм
64 из 200
32%
4
Свыше 30 мм
38 из 200
19%
   Диаграмма 1. Частота встречаемости размеров листовых пластин

       
        Таблица 4. Участок  2 (без антропогенной нагрузки)
№ п/п
Размерная группа (длина листовой пластинки, мм)
Количество экземпляров (шт)
Частота встречаемости (%)
1
15-20 мм
0 из 200
0%
2
21-25 мм
40 из 200
20%
3
26-30 мм
50 из 200
 25%
4
Свыше 30 мм
110 из 200
55%

   Диаграмма 2. Частота встречаемости размеров листовых пластин
   




3.2. Фенетическая структура популяций Trifolium repens по фенам седых пятен
   Таблица 5. Множественный аллелизм в локусе гена V у Trifolium repens (по П.Я. Шварцману, 1986)
Аллель
Генотип
Фенотип
Обозначение фенотипа (фена)
Участок 1
Участок 2
V
VV
Полное пятно
А


v
vv
Пятно отсутствует
О
61%
11%
VH
VHv
Полное пятно, высокое
Ан
39%
89%
VB
VBVB
Разорванное пятно
В


VBh
VBhVBh
Разорванное высокое пятно
Вн


VP
VPVP
Центральная верхняя точка
С


VF
VFVF
Большое сплошное пятно у основания
Д


VS
VSVS
Низкое треугольное пятно у основания
Е


   
    Гистограмма 1. Фенотипы аллелей, обуславливающих развитие седых пятен на листьях белого клевера
   
   Участок 1 (антропогенно измененный): Фенотипы аллелей, обуславливающих развитие седоватых пятен на листьях белого клевера: О (61 шт) и Ан (39 шт) - гомозиготы по различным аллелям гена.
   Участок 2 (лес) : Фенотипы аллелей, обуславливающих развитие седоватых пятен на листьях белого клевера: О (11 шт) и Ан (89 шт) - гомозиготы по различным аллелям гена.
3.2. Сравнение двух участков и выводы
   Подводя итоги анализа частоты встречаемости размеров листовой пластинки на участке 1, следует отметить, что самая распространенная размерная группа - третья (с длиной листовой пластинки 26-30 мм), она составляет 32% от общего количества. Затем, следует вторая размерная группа ( с длиной листовой пластинки 21-25 мм), которая занимает 27% от общего количества. Первая размерная группа (с длиной листовой пластинки в 15-20 мм) составляет 22%.  Наиболее малочисленная  размерная группа – четвертая, где длина листовой пластинки превышает 30 мм, она составляет лишь 19% от общего количества.
   Исходя из этих данных, можно сделать вывод, что наблюдается уменьшение листовой пластинки растений. Это связано с воздействием антропогенного фактора. В наибольшей степени – вытаптывание. По мере увеличения площади, занятой тропами, уменьшается количество растений хорошего и удовлетворительного роста и увеличивается доля растений других (ослабленного роста, суховершинные и сухостойные) категорий. Промышленные эмиссии и выхлопные газы автотранспорта так же оказывают пагубное воздействие, а именно, снижение интенсивности протекания фотосинтеза, что, в свою очередь, приводит к снижению скорости роста.
   Подводя итоги анализа частоты встречаемости размеров листовой пластинки на участке 2, следует отметить, что самая распространенная размерная группа – четвертая (с длиной листовой пластинки свыше 30 мм), что составляет 55% от общего числа. На втором месте – третья размерная группа (с длиной листовой пластинки 26-30 мм), которая составляет 25%. Далее следует вторая размерная группа (с длиной листовой пластинки 21-25 мм), она составляет 20% от общего количества. И самое главное, на этом участке наблюдается отсутствие растений с длиной листовой пластинки 15-20 мм.
   Таким образом, можно сделать вывод, что на втором участке наблюдается увеличение листовой пластины растений. Это явно выраженное воздействие экологического фактора.
   В результате исследования фенов седых пятен на листьях отмечено следующее: на участке 1 обнаружены фенотипы аллелей, обуславливающих развитие седых пятен на листьях белого клевера – О (61%) и Ан (39%) – гомозиготы по различным аллелям гена. На участке 2 обнаружены фенотипы аллелей, обуславливающих развитие седых пятен на листьях белого клевера – О (11%) и Ан (89%) – гомозиготы по различным аллелям гена.
   Анализируя фенотипическое многообразие в популяциях клевера, произрастающих на территориях с повышенной антропогенной нагрузкой, было установлено, что в них преобладающим является фенотип О (лист без белого рисунка), далее по частоте встречаемости следуют растения с фенотипом Ан (полное пятно, высокое). На участке с пониженной антропогенной нагрузкой преобладающим является фенотип Ан ( 89%), остальные растения с фенотипом О (11%).
   При анализе различий результатов, я обратилась к местности и обнаружила линию электропередач (ЛЭП) на участке 2. Она оказала более сильное влияние на фенотипы растений, чем антропогенный фактор (вытаптывание, выхлопные газы).
   
   
   
   
   
   
   
Заключение
   
   Целью исследования являлось изучение по разнообразию седого рисунка на листьях белого ползучего клевера генетического полиморфизма в популяциях, произрастающих на участках с высокой антропогенной нагрузкой и условно чистых территориях в городе Богородске.
   Анализируя фенотипическое многообразие в популяциях клевера, произрастающих на территориях с повышенной антропогенной нагрузкой, было установлено, что в них преобладающим является фенотип О (лист без белого рисунка), далее по частоте встречаемости следуют растения с фенотипами Ан. На участке с пониженной антропогенной нагрузкой преобладающим является фенотип Ан ( 89%), остальные растения с фенотипом О (11%).
   Различия в генетическом полиморфизме клевера белого ползучего в различных популяциях связаны с разнообразными природно-экологическими и антропогенными факторами.
   Полиморфизм в популяциях клевера ползучего на территориях без антропогенной нагрузки обусловлен, вероятнее всего, увеличением частоты встречаемости отельных фенотипов. В городских популяциях, вероятнее всего, полиморфизм обусловлен адаптивными эффектами сверхдоминирования и стабилизирующему естественному отбору.
   
   
   
   
   
   
   
Список цитируемой литературы

1. Аверкиев Д. С., Аверкиев В. Д., Определитель растений Горьковский области, Г.: 1985. – 320 с
2.  Ашихмина Т. Я., Экологический мониторинг, М.: Академический проект, 2006. – 416 с
3. Бекетов А. Н., Клевер, растения из семейства бобовых // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907
4. Бобров Е. Г. Род 1345. Клевер — Trifolium // Флора СССР. В 30 т. / Гл. ред. акад. В. Л. Комаров; Ред. тома Б. К. Шишкин. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1945. — Т. XI. — С. 189—264. — 432 с. — 4000 экз
5. Васильев А. Г., Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. — Екатеринбург, 2005. — 640 с
6. Губанов И. А. и др. 830. Trifolium repens L. — Клевер ползучий, или белый // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. — М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл., 2003. — Т. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). — С. 473.
7. Денисова Л. Н., Пространственная и возрастная структура популяций Trifolium repens (Fabaceae) в различных местообитаниях, Ботанический журнал. – 1995, №4
8. Животовский Л. А., Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общ. биологии. 1979. Т. 40, № 4. С. 587-602
9. Животовский Л. А., Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 6. С. 828-836
10.  Животовский Л. А., Фенетика природных популяций/ под редакцией Яблокова А. В., М., 1988
11.  Камчатова И. Е., Внутрипопуляционный генетический полиморфизм клевера (Trifolium), Фенетика природных популяций: материалы IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). – М.,1990
12.  Мухина Н. А., Шестиперова З. И., Клевер. – Л.: 1978
13.  Соколова Г. Г., Камалтдинова Г. Т., Морфогенетический полиморфизм листьев клевера ползучего. – Научная статья, Алт. гос.: 2010
14.  Тимофеев - Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Фены, фенетика и эволюционная биология. – Природа, 1973, с. 40 – 51
15.  Тимофеев - Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В., Очерк учения о популяциях, М.: Наука, 1973. – 278 с
16.  Турутина Л. В., Крылов Д. Г., Неоднородность популяционной структуры рыжей полевки. – Природа, 1978, №5, с. 111 – 112
17.  Шарыгина Н. В., Сравнительная характеристика внутри межпопуляционной изменчивости по признаку «седого» пятна на листьях растений trifolium repens в популяциях. – Научная статья, Арх.:  2011
18.  Шварцман П. Я., Полевая практика по генетике с основами селекции, - М.: 1986
19.  Экология, 1995. № 5 С. 344-346
20.  Яблоков А. В., История, современное состояние и пути развития фенетических исследований, В кн.: 1978, с 5 – 12
21.  Яблоков А. В., Фенетика: Эволюция, популяция, признак, М.: Наука, 1979, 136 с
22.  Jardine, Gibson, Мathematical taxonomy, L.:, 1971, XVIII+286р
23.  Sokal, Sneat, Principles of Numerical Taxonomy, San Francisco: W.H. Freeman, 1963, - 359p






Приложение

КОНКРЕТНЫЕ МЕСТА НА УЧАСТКАХ СБОРА

	     



	Рис. 1 - Участок сбора без антропогенной нагрузки ( лес и опушка вблизи деревень Выблово и Демидово)



	



	Рис. 2 - Участок сбора с антропогенной нагрузки  (вблизи домов, детской площадки и дороги)

2


.......................