Жерех (aspius aspius) рыбинского водохранилища

Министерство образования и науки Российской Федерации

федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение 

высшего профессионального образования

«ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

(ПетрГУ)

Институт биологии, экологии и агротехнологий

Кафедра зоологии и экологии







Дмитриева 

Дарья Алексеевна







Направление

«Биология»

ЖЕРЕХ (Aspius aspius) РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Выпускная квалификационная работа бакалавра









Научный руководитель:

д.б.н., профессор,

Шустов Юрий Александрович











Петрозаводск 

2017 г.

Содержание

	Введение	3

	Глава 1. Обзор литературы	5

	1.1. Характеристика Рыбинского водохранилища	5

	1.2. Характеристика объекта исследования	9

	Глава 2. Материалы и методы исследования	12

	2.1. Темп роста рыб	12

	2.2. Питание рыб	12

	Глава 3. Результаты и обсуждение	14

	3.1. Рост жереха	14

	3.2. Питание жереха	16

	Заключение	18

	Выводы	19

	Список литературы	20

	Приложение	23






Введение

Рыбинское водохранилище – одно из самых крупных водохранилищ. С момента его образования прошло  уже более 70 лет.  В процессе формирования, как и другие равнинные водохранилища, Рыбинское претерпело структурные перестройки, период разбалансированности системы и ее стабилизацию.  

Знание особенностей состояния рыбного сообщества водохранилища в данный период времени необходимо как для изучения экосистемы в период стабилизации, так и в практическом плане для налаживания рационального использования и контроля нагрузки на рыбные запасы.

С 1954 г. началось интенсивное освоение запасов основных промысловых видов рыб (Герасимов и др., 2013). С того же момента динамика численности рыб и их популяционные показатели определялись совместным действием некоторых факторов, а именно – изменением продуктивности водохранилища, его урожайностью и развитием промысла.

Из многолетних наблюдений за температурой водохранилища можно сказать, что в последние годы прослеживается устойчивый тренд повышения температуры воздуха и воды. Так, в период 1976-2005 г.г. средняя температура воды в водохранилище в летний период выросла на 3.1°С, в осенний – на 1.1°С (Litvinov, Roshchupko, 2010). Также наблюдается тенденция к раннему освобождению акватории ото льда и более раннему прогреву водных масс.

Байкальский бокоплав (Gmelinoides fasciatus), попавший в Рыбинское водохранилище из Горьковского, куда был специально заселен, может служить отличным кормовым объектом для молоди хищных видов рыб. Высокая пластичность рачков и отсутствие их естественных конкурентов позволили бокоплаву занять свою нишу в экосистемах многих водоемов, в том числе и Рыбинском водохранилище (Скальская, 1994).

Появление в водохранилище нового массового понтокаспийского вида - тюльки каспийской (Clupeonella cultriventris L.), привело к росту численности пелагических хищников. Как отмечают ихтиологи Дарвинского государственного заповедника, в последние десятилетия тенденция к росту численности прослеживается практически на всех хищных видах рыб Рыбинского водохранилища.

Стабильно растет численность и факультативного хищника - жереха (Aspius aspius, L.). Уловы этого вида в последние годы  составляют 0,06 -0,15 экз. на сете/сутки (Зеленецкий, 2015). Лов жереха (As. aspius), производящийся с малой интенсивностью, отмечается только у жителей населенных пунктов по берегам водохранилища, что приводит к сохранению половозрелых особей в популяциях и накоплению рыбных запасов.

Данный вид постепенно переходит из ранга «редкий» в обычный вид любительского промысла в Рыбинском водохранилище. Следовательно, важно знать и понимать биологические особенности вида. 

Биологические показатели у отдельных видов рыб в процессе формирования водохранилища, как правило, рассматривают на примере изменения роста. В период заливания водохранилища происходят повышение роста рыб. В следующий период депрессии экосистемы эти показатели имеют тенденцию к снижению. С постепенным переходом экосистемы в период стабилизации и выработкой популяциями рыб определенных механизмов приспособлений к условиям среды темп роста, как один из основных биологических показателей, вновь повышается у ряда видов рыб (Кузнецов, 2007).

В связи с этим, целью данной работы является попытка проанализировать некоторые биологические показатели, а именно рост и питание,  жереха обыкновенного (A. aspius) - одного из компонентов рыбного населения Рыбинского водохранилища на современном этапе его развития.

В задачи работы входило:

 собрать сведения о биологии, темпе роста и спектре питания Aspius aspius в Рыбинском водохранилище;

 собрать репрезентативные пробы с двух ихтиологических станций на территории Дарвинского заповедника;

 провести камеральную обработку  материала по питанию  и темпу роста рыб и  получить качественные и количественные характеристики;

 Благодарности: Автор благодарит администрацию ФГБУ «Дарвинский государственный природный биосферный заповедник» за предоставленную возможность проведения данных исследований, а также старшего научного сотрудника к.б.н. Зеленецкого Николая Михайловича и старшего лаборанта-исследователя Зеленецкую Татьяну Александровну за помощь в сборе и обработке материалов, профессора Шустова Юрия Александровича за поддержку в написании данной работы. 




Глава 1. Обзор литературы

1.1. Характеристика Рыбинского водохранилища

Географическая характеристика

Рыбинское водохранилище и прилегающая к нему территория располагаются в пределах трех административных областей – Ярославской, Вологодской и Калининской. Ярославской области принадлежит большая часть акватории. В Вологодскую область входит северная и северо-восточная часть, расположенная между устьями рек Маткомы и Мологи. Небольшой участок в северо-западной части побережья между устьями рек Себлы и Мологи находится в Калининской области (Приложение, Рис.1.).

Бассейн Рыбинского водохранилища расположен в пределах лесной зоны, большая его часть лежит в подзоне южной тайги. Небольшие участки с широколиственными лесами (дуб, клен, липа и черная ольха), далеко вдававшиеся на север по долинам Шексны и Мологи, в настоящее время затоплены. В течение первого десятилетия после заполнения водохранилища стволы мертвых деревьев долго возвышались над водой на мелководьях. В настоящее время все они сгнили и были разрушены волнами.

Первичные естественные ландшафты подзоны южной тайги до воздействия на них хозяйственной деятельности человека характеризовались преобладанием хвойных лесов, чередующимися с заливными лугами и болотами разных типов. Однако участки заливных лугов в настоящее время полностью затоплены.

Местность, в которой расположено Рыбинское водохранилище, по геологическому строению относится к наиболее глубокой части Московской низины. Кристаллический фундамент Русской платформы здесь залегает на глубине более 3000 м. Наиболее древние осадочные породы, выступающие на поверхность в районе водохранилища, представлены пестроцветными глинами и мергелями, обнажающимися в некоторых местах. Над ними лежат морские глины и пески, лучше всего заметные в южной части водохранилища. В пределах всего бассейна Рыбинского водохранилища коренные породы перекрыты мощной толщей четвертичных, преимущественно ледниковых и водно-ледниковых отложений.

В конце ледниковой эпохи и в первое время после  окончания валдайского оледенения значительную часть Молого-Шекснинской низины занимало обширное древнее озеро, дюны которого сохранились в настоящее время в виде пологих песчаных и супесчаных гряд вдоль западного берега водохранилища.

Рельеф побережья Рыбинского водохранилища плоский, слабо расчлененный. Наиболее возвышенные участки достигают абсолютной высоты 221 м. Эта возвышенность расположена в 5-10 км от берега в пределах Вологодской области. К западу и юго-западу от водохранилища простирается обширная полого-волнистая равнина. Рельеф этой равнины в нижней части такой же плоский, как и Молого-Шекснинской низины. Четко выраженные пойменные и надпойменные террасы отчетливо выступают только в пойме реки Сити, пересекающей эту местность. Волнистая моренная Пошехонско-Тутаевская равнина полого спускается к Молого-Шекснинской низине со стороны Даниловской возвышенности. Крутые склоны имеются только в северной части.

Температурный режим. Климат

В климатическом отношении побережье Рыбинского водохранилища характеризуется умеренно теплым летом, умеренно холодной зимой и достаточным увлажнением. Сравнительно часто здесь повторяются дождливые годы с избыточным увлажнением, а вот засушливые годы очень редки. Для района Рыбинского водохранилища, как и для всей территории Русской равнины, характерно преобладание широтной, зональной циркуляции атмосферы с плавными переходами сезонных показателей температуры воздуха.

Согласно многолетним наблюдениям  Литвинова А.С и Законновой А.В. (2014), температура воздуха на побережье водохранилища устойчиво возрастает с 1976 г. Средняя температура воздуха на 2010 г составляет 4,8оС.

В период 1976 – 2010 гг. очищение ото льда акватории водохранилища происходило в среднем 30 апреля, в последнее десятилетие  - 26 апреля. Продолжительность периода, свободного ото льда в последние годы составляет 213 дней.  Переход температуры воды через отметку 10оС (начало биологического лета) происходит 16 мая.

Период весенне-летнего прогрева характеризуется существенными различиями температуры по акватории и расслоением водных масс по вертикали. Максимальный прогрев поверхности водохранилища достигается во второй половине июля при температуре до 27оС.

Потепление климата привело к изменению циркуляционных процессов в атмосфере и  водных ресурсов бассейнов рек, подверженных воздействию климатических факторов.

На зеркало Рыбинского водохранилища выпадает заметно меньше осадков, чем на прилегающую местность. Это обуславливается уменьшением восходящих токов над центральной часть водного зеркала по сравнению с прилегающими участками суши. Величина годового испарения с поверхности бассейна примерно в 1,5 раза меньше суммы годовых осадков.

Средняя скорость ветра на побережье и над акваторией водоема выше, чем над окружающей сушей. Средняя скорость ветра над зеркалом водохранилища в его открытой части на 20-30% выше, чем над территорией побережья (Рыбинское водохранилище и его жизнь, 1972). Для значительной части побережья и акватории водохранилища характерно преобладание ветров юго-западного и западного направлений. Штилевая погода бывает крайне редко.

Морфометрия. Рельеф дна

Конфигурация Рыбинского водохранилища определилась основными формами рельефа Молого-Шекснинской низины. Водохранилище вытянуто с севера-запада на юго-восток (Рис.1.). Его северо-восточный и юго-западный берега почти параллельны друг другу и несколько сближаются к южной части водоема. Между этими берегами врезается Молого-Шекснинский полуостров длиной 55 км и шириной около 35 км. Его береговая линия чрезвычайно изрезана, ее протяженность 526 км.

 Общая протяженность береговой линии водохранилища 2150 км. Площадь зеркала водохранилища при нормальном подпорном уровне (НПУ) 4550 км2, объем  25,4 км3, площадь бассейна водохранилища 150500 км2. Наибольшая длина водохранилища 250 км, наибольшая ширина 150 км.

Рыбинское водохранилище – мелководный водоем, так как средняя глубина при НПУ 5,6 м. Глубины от 0 до 2 м занимают около 21% площади водохранилища и распространены в основном вокруг Молого-Шекснинского полуострова. Глубины до 6 м, соответствующие средней по водоему, занимают около половины площади водохранилища. Зоны этих глубин распространены по всей береговой линии. По бывшим руслам Мологи и Шексны глубины колеблются от 11 до 30 м, по руслу Волги – до 23 м (Рыбинское водохранилище и его жизнь, 1972).

По распределению глубин и морфологическим особенностям ложа в водохранилище выделяются четыре основных плеса: Волжский, Моложский, Шекснинский и Главный. 

Характеристика водного питания

Сочетание избыточного увлажнения, которым характеризуется территория бассейна, и четвертичных отложений, представленных суглинками и супесями, способствовало хорошему развитию речной сети.

Общее количество рек длиной более 10 км, впадающих непосредственно в водохранилище, равно 64. Из них бассейны трех основных – Волги (60 000 км2), Мологи (29 000 км2) и Шексны (19 000 км2) – составляют в сумме 72% всей площади водосбора водохранилища. Остальной объем занимают реки с площадями водосбора меньше 2000 км2. Основная роль в питании рек принадлежит снежному покрову. По характеру водного режима реки бассейна водохранилища принадлежат к восточно-европейскому типу.

В период 1976 – 2010 гг. изменилось внутригодовое перераспределение стока рек бассейна водохранилища (Литвинов А.С., Законнова А.В., 2014) – зимний сток увеличился на 20%, а весенний снизился на 3%.

Водные массы

Попадая в водоем с замедленным водообменом, воды в определенных районах более или менее продолжительное время сохраняют свои физические и химические свойства и представляют обособленные водные массы. Этому способствует большая акватория Рыбинского водохранилища и значительные участки рек с различным гидрологическим режимом, химизмом и поступлением грунтовых вод.

В течение года водные массы разного происхождения отчетливо прослеживаются, благодаря различиям в химических и физических показателях, и занимают вполне определенные районы.

Иногда в летний период бывают ясно заметны модификации некоторых водных масс. Вследствие преобладания поверхностно-склоновых, почвенно-грунтовых и грунтовых вод в исходных массах характеристики масс водохранилища заметно меняются. Несмотря на интенсивное перемещение водных масс, полного их смешения не происходит.

В общих чертах сезонное распределение водных масс в Рыбинском водохранилище таково. Весной значительные районы водохранилища, прилегающие к речным участкам Волги, Мологи и Шексны, заполнены волжской, моложской и шекснинской водными массами. В летне-осенний период эти участки постепенно  уменьшаются, осенью они прослеживаются лишь в местах выхода в озерную часть водохранилища. К концу зимы они снова занимают обширные пространства водоема по долинам соответствующих рек.

В некоторых районах Рыбинского водохранилища, несмотря на его мелководность, смешение водных масс происходит и по вертикали. Наиболее часто она проявляется в конце зимы и ранней весной. Интенсивность и особенности переноса вод определяются режимом течений и регулированием стока.

Для режима скоростей течения характерно возрастание их по длине водохранилища к зоне подпора. Четко прослеживается увеличение скоростей течения в период весеннего наполнения и зимой, а уменьшение – в летне-осенний период.

Схема движения основных потоков в Рыбинском водохранилище для зимнего периода (Приложение, Рис.2.) дает представление о характере переноса вод и выявляет хорошо- и  слабопроточные районы водоема.

Особо охраняемые природные территории

45 000 Га водной глади водоема являются частью Дарвинского государственного природного биосферного заповедника, расположенного на большом полуострове на северо-западном берегу Рыбинского водохранилища.

Заповедник был организован в июле 1945 г. специально для изучения влияния на дикую природу Рыбинского водохранилища. С 2000 г. Дарвинский заповедник включен в международную сеть биосферных резерватов (www.darvinskiy.ru).

1.2. Характеристика объекта исследования

Класс Osteichthyes

Отряд Cypriniformes - Карпообразные

Семейство Cyprinidae - Карповые

Род Aspius (Agassiz, 1832)

Aspius aspius (Linnaeus, 1758) – обыкновенный жерех

Описание и систематика

Тело прогонистое, удлиненное, сильно сжатое с боков, чешуя плотно сидящая. Голова заостренная с большим косым ртом. Рот конечный, большой. Верхняя челюсть доходит до вертикали передней части глаза. Нижняя челюсть выдается вперед, бугорок на ней входит в небольшую выемку на верхней челюсти. Общая окраска светло-серебристая, спина синевато-серого цвета. Спинной и хвостовой плавники серые, с темной оторочкой, брюшные и анальный с красным оттенком. Радужная оболочка глаза серебристая или желтая. Спинной плавник начинается позади начала брюшных. Анальный плавник расположен позади вертикали заднего края спинного. Брюхо за брюшными плавниками с килем, покрытым чешуей. Жаберные щели очень широкие. Чешуя мелкая, плотно сидящая на теле (Приложение, Рис.3,4.)

D III 7-9, A III 11-16, P 14-17, V 7-9. В боковой линии 63-78 чешуй. Жаберные тычинки немногочисленные (7-11) и короткие. У жереха, единственного типичного хищника среди карповых, настоящих зубов нет, но их функцию выполняют высокие, сильные, крючковидные, гладкие глоточные зубы, расположенные в два ряда, их формула обычно 3.5 – 5.3, но бывает 2.5 – 5.3 или 3.5 – 5.2. Позвонков 47-52 (Берг, 1949). Кариотип: 2n = 50, NF = 92. 

Выделяют 3 подвида. В Европе и на российской территории обитают номинативный подвид A. aspius aspius (Linnaeus, 1758) – обыкновенный жерех и A. aspius taeniatus (Eichwald, 1831) – красногубый жерех в реках Среднего и Южного Каспия. В последнее время аральский жерех A. aspius iblioides (Kassler, 1872) выделяется в отдельный подвид (Жерех,1995).

Распространение.

Широко распространен в Средней  Европе в бассейнах Северного, Балтийского и Черного морей. В России – в реках бассейнов Черного, Азовского и северной части Каспийского морей (Приложение, Рис. 5,6.) в ранге номинативного подвида, а в реках Среднего и Южного Каспия водится красногубый жерех (A. aspius taeniatus). В бассейне Аральского моря живет свой подвид (A. aspius iblioides). Жерех встречается в водоемах Болгарии, Румынии, Венгрии, Югославии, Словакии, Германии (до Рейна), Австрии, Польши, Норвегии, Швеции и Финляндии (Атлас пресноводных рыб России, 2003). В России на севере доходит до Невы, Ладожского (Ивантер, 2004) и редко до Онежского озера, есть в оз. Ильмень. В Финском заливе его нет, но есть в Псковско-Чудском водоеме и в Куршском заливе. Жерех встречается во всех реках Черноморского бассейна и в северной части Каспийского бассейна.

Возраст и размеры

Рыбы жилых речных популяций не обладают большими размерами. Проходная форма крупнее, она достигает 80 см длины и массы 4-5 кг (Справочник-определитель пресноводных рыб, 2008). Однако в уловах преобладают особи длиной 60 см и массой 2,5 кг. Предельный возраст 9-10 лет у северных популяций и 5-6 лет  - у южных.

Образ жизни

Преимущественно речная рыба, предпочитает медленно текущие реки равнинного типа, но встречается в озерах и водохранилищах. Придерживается русловых участков рек и плёсов водохранилищ в верхних и средних горизонтах воды. Образует жилую и полупроходную формы (Карманная энциклопедия, 2011). Пелагический хищник, нередко охотящийся у самой поверхности воды, придерживается своего «охотничьего» участка. Его добыча – планктонные организмы, молодь разных видов рыб, упавшие в воду насекомые. В отличие от большинства хищных рыб, подстерегающих добычу, жерех активно разыскивает стаи мальков, нападает, оглушая их ударом хвоста или всего тела о поверхность воды в прыжке, а затем быстро подбирает добычу, иногда целыми стайками, захватывая их большим ртом. Ведет одиночный образ жизни и небольшие стаи образует только в период нереста весной и в период залегания на зимовальные ямы осенью. Молодь на первом году жизни питается преимущественно беспозвоночными, мелкими ракообразными (Copepoda и Cladocera), всплывающими личинками и куколками хирономид и других насекомых. Для крупных сеголетков жереха (в августе-сентябре) доступны мальки воблы, густеры, уклеи,чехони. Переход на хищное питание зависит от условий обитания и темпа роста. Растет жерех быстрее в южных водоемах. Половая зрелость  на севере наступает на 4-5-м году жизни при длине 40-50 см, на юге – в возрасте 3-4 лет при длине 32-40 см. Нерест дружный, сроком до 2 недель, проходит весной (апрель-май) при температуре воды от 4-5 до 11-120 С.  Мечет икру на дне реки на каменистых  и незаиленных местах, в пойменных водоемах – на проточных участках, в водохранилищах – на русловых и прибрежных участках. Плодовитость – от 40 до  500 тыс. икринок, в зависимости от места обитания. Икра желтоватая, с мутной оболочкой, клейкая, диаметром 1,5 - 2 мм, выметывается на корневища и отмершую растительность. В зависимости от температуры инкубация длится от 5 до 16 сут. Личинки после вылупления (7 мм) скатываются на наиболее тихие участки придаточной системы водоема, где откармливаются. После рассасывания желточного мешка через 7-8 дней молодь полностью переходит на внешнее питание.

Статус вида

Хорошо известен как прекрасный объект для спортивного рыболовства. Второстепенный объект промысла (Атлас пресноводных рыб России, 2003). Его доля в общих уловах составляет около 1-10%. Жерех включен в «Красную книгу МСОП», следовательно, охраняемый вид во многих регионах России, в том числе и Республике Карелия (Красная книга Карелии, 1995), а также и в других странах. В ряде мест необходимо его искусственное разведение. Находится под защитой в 13 заповедниках Европейской части России: Астраханский, Волжско-Камский, Воронежский, Дарвинский и др. (Рыбы в заповедниках России, 2010).




Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Темп роста рыб

Существует немало способов оценки роста живых организмов, но из них наиболее универсальный метод, когда сопоставляются размеры разных животных, разного возраста, добытых в разное время или одновременно (Мина, Клевезаль, 1976). Известно, что у рыб особи одного возраста могут отличаться по темпу роста, поэтому «групповой» рост определяется как среднее арифметическое показателей роста отдельных особей одной возрастной группы.

В работе использованы  материалы литературных источников – Световидова, 1960 и 1975 гг., и собственные данные за период 2012-2016 гг. Проанализированы данные, относящиеся к периодам 1949-1952, 1966-1967 и 2012-2016 гг. Взрослая рыба отлавливалась разноячейными  сетями, с ячеей от 36 до 80 мм (Зеленецкий, 2006). Места установки сетей в Моложском заливе Рыбинского водохранилища (Приложение, Рис.7.) являются постоянными на протяжении многих лет.

Позвонки, в количестве 4-6 штук, извлекались из тела рыбы, вываривались в воде и хорошо просушивались. После этого, рабочая поверхность позвонков обрабатывалась шлифовальным аппаратом, чтобы удалить оставшиеся соединительные ткани (Приложение, Рис.8).

Возраст рыб определяли по годовым кольцам на телах позвонков. Обратные вычисления фактических годовых приростов велись по формуле прямой пропорциональной зависимости между радиусами тела позвонка данной зоны и длинной тела рыбы – метод Lea (Чугунова, 1959). Длина тела рыбы бралась «промысловая», т.е. линия AD – длина тела без хвостового плавника, от конца рыла до конца чешуйчатого покрова или до корней средних лучей хвостового плавника (Правдин, 1966). Статистическая обработка материала  осуществлялась по методическому пособию «Компьютерная обработка…» А.В. Коросов (2007).

2.2. Питание рыб

Материал по питанию собирался летом, осенью и зимой 2016 – начала 2017 гг. на двух постоянных ихтиологических станциях Дарвинского заповедника (Приложение, Рис.7,9,10,11.). Рыба отлавливалась набором разноячеистых сетей, с диаметром ячеек от 36 до 80 мм. 

Выловленную рыбу измеряли и взвешивали, все промеры фиксировались в виде таблиц. Желудочно-кишечный тракт каждой особи извлекался и фиксировался 4% - ным раствором формалина (Приложение, Рис.12,13). Далее содержимое желудков и кишечников исследовалось.

Обработка материала проводилась в лаборатории вивария. (Приложение, Рис.14.) Пищевые комки тщательно разбирали и определяли природу содержимого. Пробу подсушивали на фильтровальной бумаге и взвешивали на торсионных весах с точностью до 0,1 мг, данные заносили в таблицу. Животный компонент, найденный в пищевых комках, определялся до вида по руководству «Чешуя костистых рыб…» Ю.Ю. Дгебуадзе (2009).




Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Рост жереха

За период 2012-2016 гг. нами было выловлено и проанализировано 101 особь жереха, размеры их колебались от 22,5 до 63 см, вес от 170 до 4000 г, возраст от 2+ до 9+ лет.

Темп роста жереха, наблюдаемый рост и вес по возрастным группам представлены в табл.1.

Таблица 1.

Темп роста жереха (Aspius aspius)

Коэффициент при-роста

Возраст

Средняя



2+

3+

4+

5+

6+

7+

9+



l1

10,11

7,43

8,12

6,80

10,30

6,40

7,73

8,13

l2

19,53

17,56

16,56

15,78

15,92

10,43

13,53

15,66

l3



29,01

26,95

25,61

24,97

20,87

21,26

24,78

l4





35,99

35,39

32,77

28,95

28,60

32,34

l5







41,74

38,70

35,68

35,56

37,92

l6









43,69

43,42

40,97

42,69

l7











47,80

46,77

47,28

l8













52,56

52,56

l9













56,82

56,82

Длина, см

27,0

34,5

41,7

45,6

49,0

51,5

63



Вес, г

310

672

1168

1534

1990

2390

4000

Всего экз.: 101

Кол-во, экз.

28

41

22

7

1

1

1



Анализ нашей выборки по отношению к литературным данным (Сведовидова, 1960 и 1975) за периоды 1949-1952 и 1966-1967 гг. показывает значительное увеличение в темпе роста (табл.2.). Это связано с появлением у вида адаптивных признаков к изменившимся условиям среды после заполнения водохранилища, тенденцией к потеплению воды (Литвинов, Законнова, 2014) и  увеличением кормовой базы жереха (As. aspius), вследствие колебаний численности фито- и зоопланктона (Лазарева, 2010).





Таблица 2.

Сравнительная таблица темпов роста жереха (Aspius aspius)

Годы

l1

l2

l3

l4

l5

l6

l7

l8

1949-1952

7,5

12,9

20,0

25,7

28,3

37,3

43,2

48,1

1966-1967

7,2

14,0

20,1

26,0

31,3

37,3

42,4

48,4

2012-2016

8,1

15,6

24,7

32,3

37,9

42,6

47,2

52,5

Сравнивая темп роста жереха Рыбинского водохранилища за различные периоды, можно увидеть, что современные жерехи отличаются более высоким темпом роста. На рис.15 видно, что в годы после заполнения водохранилища, наблюдались низкие темпы роста, что, вероятно, обусловлено первыми двумя фазами развития экосистемы водохранилища – вспышка общей продуктивности и последующая за ней трофическая депрессия. Однако современные представители вида  растут значительно быстрее, что говорит о том, что водохранилище находится в фазе стабилизации на пути своего развития. Помимо этого, на увеличение прироста, безусловно, повлияли положительное изменение температуры воды в сравнении с прошлыми периодами и расширение кормовой базы, в связи с изменением трофических условий и условий для нереста многих других видов рыб. 

Рисунок 15 

Линейный рост жереха (Aspius aspius) Рыбинского водохранилища за некоторые периоды






3.2. Питание жереха

Для исследования использовались желудочно-кишечные тракты 19 взрослых рыб, в возрасте от 2+ до 6+ лет, средний размер особи (AD) составлял 36 см (23-49 см), средняя масса тела - 1070 г (150-1990 г). 

При разборе проб было отмечено большое количество пустых желудков и кишечников или с полностью переваренной пищей, что не позволило определить ее состав. Из 6 особей, пойманных в зимний период, у шестерых желудки были пусты. 

При разборе пищевых комков, изъятых из желудков жерехов (As. aspius), на первом месте по частоте встречаемости и весу были следы хищничества, то есть остатки не переваренных костей и чешуи рыб. В одном из желудков были обнаружены еще целые тушки мелких рыб (Приложение, Рис 16,17).

Пищевые комки жереха были весьма разнообразны по своему составу. При исследовании нами были  обнаружены следы растительной пищи, раковина моллюска и 2 представителя ракообразных, определение до вида которых было невозможно. 

Более наглядное представление процентного состава пищевых комков жереха (A. aspius), отловленных за летне-осенний период 2016 года показано на рис. 18.

Рисунок 18

Состав пищевых комков жереха (Aspius aspius) (в %)




При дальнейшем изучении следов хищничества, было установлено, что жертвами жереха являются мальки окуня (Perca fluviatilis L.), другие виды-жертвы нами не были обнаружены.

По данным В.И. Лазаревой и Е.А. Соколовой (2016) наиболее напряженные трофические отношения между зоопланктоном и планктофагами складываются во второй половине лета (июль–август), когда доступная для рыб продукция зоопланктона уменьшается. А наши исследования проводились именно во второй половине лета. Вероятнее всего именно поэтому молодь окуня оказывалась в открытой воде, выплывая из зарослей в поисках доступной пищи, и была съедена хищником.




Заключение

За период своего существования водохранилище прошло в своем развитии несколько этапов. Современный же период его существования характеризуется целым рядом положительных  процессов. В период его стабилизации улучшились показатели роста многих промысловых рыб, увеличилась численность рыбных популяций и видовое разнообразие ихтиофауны Рыбинского водохранилища.

Проведенный нами анализ размеров одновозрастных особей рыб и определение темпа роста современной популяции жереха (Aspius aspius) в Рыбинском водохранилище позволяет отметить, что на данный момент - в  период стабилизации экосистемы - произошло значительное увеличение темпа роста жереха (As. aspius).

На сегодняшний день трудно сказать достиг ли изучаемый нами показатель темпа роста вида – жерех обыкновенный (As. aspius) - максимальных значений с момента его освоения в водоеме (Рыбинское водохранилище), поэтому требуются дальнейшие исследования в этой области. 

Необходимо изучение спектра питания рыб в сезонном аспекте, поскольку в течение сезона популяционные показатели вида могут изменяться. Также требуется дальнейшее исследование питания представителей разновозрастных групп данного вида. 

Материалы и полученные в ходе работы данные были использованы при написании статьи «Влияние глобального потепления на численность и рост рыб Рыбинского водохранилища», которая принята в печать и будет опубликована в одном из номеров серии «Экологические исследования» Трудов КарНЦ в 2017 году.




Выводы

Пробы были собраны в летне-осенний и зимний периоды с двух постоянных ихтиологических станций на территории Дарвинского заповедника: Мшичинский залив и река Лоша.

Пробы представляли собой позвонки и желудочно-кишечные тракты жереха. Каждый пищевой комок был тщательно исследован. Было подсчитано соотношение разных компонентов питания. В пробах встречались мальки рыб, растительные остатки, рачки. В составе пищи преобладает мелкая рыба – мальки окуня (Perca fluviatilis).

У представителей вида, обитающих в Рыбинском водохранилище, темп роста, в сравнении с данными предыдущих исследований, изменился в положительную сторону. 






Список литературы

Атлас пресноводных рыб России: В 2т. Т.1./ Под ред. Ю.С. Решетникова. – М.: Наука, 2003. – 379с.: ил.

Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 2. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. – 929с. 

Герасимов Ю.Г, Стрельников А.С., Бражник С.Ю. Динамика и состояние запасов рыб Рыбинского водохранилища в период 1950-2010гг. / Вопросы ихтиологии – Том 53. – Выпуск №54. – М.: Издательство «Наука», 2013. – 381-504 с.

Дгебуадзе Ю.Ю, Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура / Ю.Ю.Дгебуадзе, О.Ф.Чернова; Российская акад. наук, Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова.-Москва: Товарищество науч. изд. КМК, 2009.- 313 с.

Жерех A. aspius (L.): Характеристика вида в пределах ареала. - Баку: Эльм, 1995. - 249 с.

Зеленецкий Н.М. Многолетние данные по весеннему ходу рыб на нерест и нересту рыб в Моложском заливе Рыбинского водохранилища / Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. - Выпуск XVI. – Череповец, 2006. – 42-56 с.

	Зеленецкий Н.М. Динамика численности основных промысловых видов  рыб дарвинского заповедника по данным стационарных наблюдений (1967-2014 гг.). //Труды Окского государственного природного биосферного заповедника, вып 34. Рязань, НП «Голос губернии» 2015. стр. 72-77.

Ивантер Д.Э. Рыбы / Д.Э. Ивантер, Л.П. Рыжков; ПетрГУ. – Петрозаводск, 2004. – 176 с.

Карманная энциклопедия. Пресноводные рыбы России. – СПб.: ООО «СЗКЭО»,2011. – 288 с.: ил. 

Коросов А.В./ Коросов А.В., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных: Метод. пособие / А.В. Коросов, В.В. Горбач; ПетрГУ. – Петрозаводск, 2007. – 76 с.

Красная книга Карелии / М-во экологии и природ.ресурсов Республики Карелия.Карел.науч.центр РАН.Петрозавод.гос.ун-т ; Сост.А.В.Артемьев и др. ; Науч.ред.Э.В.Ивантер,О.Л.Кузнецов ; Худож.А.М.Макаров. - Петрозаводск : Карелия, 1995. - 286 с. : ил. 

Кудерский Л.А. Экология и биологическая продуктивность водохранилищ. -  М.: Знание, 1986. - 64с.

Кузнецов В.А. Состояние рыбного сообщества в Куйбышевском водохранилище на современном этапе его существования / Кузнецов В.А. // Сборник научных трудов ФГНУ "ГосНИОРХ"  «Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале 21 века (к 80-летию профессора Л.А.Кудерского). – Под общ. ред. Д.И.Иванова – СПб. – Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. – Вып.337. – 645с., ил.

Лазарева В.И. Особенности многолетней динамики зоопланктона в Рыбинском водохранилище. / Водные ресурсы. – Том 37. – Выпуск №5. – М.: Издательство «Наука», 2010. - 509-604 с.

Лазарева В.И. Соколова Е.А. Обеспеченность пищей планктофагов в Рыбинском водохранилище в условиях потепления климата: динамика и продуктивность зоопланктона / Труды ИБВВ РАН, вып. 74(77), – Ярославль : Филигрань , 2016. – 140 с.

 Литвинов А.С., Законнова А.В. Экологические условия в Рыбинском водохранилище при потеплении климата // Географический вестник. - 2014. - №2(29). – 130 с.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. - М.: Наука, 1976. - 292 с.

Никольский Г.В. Частная ихтиология. - М.: Государственное издательство «Советская наука», 1950. – 428 с.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая пром-сть, 1966. - 376 с.

Рыбинское водохранилище и его жизнь. – Л.: Изд-во «Наука», 1972. – 364 с.

Рыбы в заповедниках России. В 2т. Т.1./ Под ред. Ю.С. Решетникова. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. – 627 с.

Световидова А.А. Некоторые биологические данные о рыбах северной части Рыбинского водохранилища / Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. – Выпуск VI. – Вологодское книжное издательство, 1960. – 440 с.

Световидова А.А. Некоторые биологические данные о рыбах северной части Рыбинского водохранилища по материалам 1966-1967гг. / Труды Дарвинского государственного природного биосферного заповедника. – Выпуск XIV. – Северо-западное книжное издательство, 1975. – 329 с.

Скальская И.А. Расселение Байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus в Рыбинском водохранилище. –Биология внутренних вод. – Информационная бюллетень. - №96. – СПб.: «Н.......................