Подтип Жабродышащие

1 Подтип Жабродышащие

	1.1 Общая характеристика

	Подтип Жабродышащие — это водные членистоногие, дышащие с помощью жабер. К этому подтипу принадлежит 1 класс - Ракообразные (Crustacea).

	1.2 Особенности строения как первичноводных членистоногих

	Тело жабродышащих делится на головной, грудной и брюшной отделы. Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. На голове находится две пары усиков: антеннулы — придатки акрона и антенны — видоизмененные

	конечности первого головного сегмента, а также три пары челюстей. Сегментация грудного и брюшного отделов сильно варьирует. Все конечности двуветвистые, кроме первой пары антенн.

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	2 Класс Ракообразные и его характеристика

	2.1 Общая характеристика

	Ракообразные — многочисленная группа в основном водных членистоногих животных. К ним относится около 40 тысяч современных видов.  Ракообразные занимают практически все типы водоемов: моря и океаны до самых больших глубин, реки, озера, пересыхающие лужи, подземные воды.  Большинство ракообразных обитают на дне или входят в состав планктона. Это в основном активно плавающие или ползающие животные. Но среди них встречаются и неподвижные прикрепленные формы — морские желуди и уточки.  Среди ракообразных немало паразитов водных беспозвоночных и рыб. В
разных группах раков совершался переход к наземной жизни. Например, мокрицы обитают в почве различных широт, даже в пустыне, но при этом ведут скрытый образ жизни и роют глубокие норы. Во влажных тропических районах суши встречаются в почве бокоплавы и наземные формы крабов и крабоидов. 2.2 Строение ракообразных

	Тело ракообразных состоит из головного, грудного и брюшного отделов.

	Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга.  Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Голова состоит из головной лопасти и четырех сегментов.Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой - верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело. Конечности головы представлены пятью парами: антеннулы, антенны, верхние челюсти и две пары нижних челюстей. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела - самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сегмента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн. Протоцефалон образуется путем слияния акрона и одного головного сегмента и несет две пары антенн, а гнатоцефалон — слиянием трех челюстных сегментов. У многих высших ракообразных, как, например, у речного рака, гнатоцефалон срастается с грудным отделом, что приводит к образованию челюстегруди (гнатоторакса), покрытой спинным панцирем — карапаксом. В этом случае тело подразделяется на следующие отделы: голова — протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и тельсон). У других раков весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.

	Первый из конечностей ракообразных- антеннальный - несет вторую пару усиков- антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и перетирания пищи. Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков - даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох, относящихся к листоногим ракам, они служат для плавания. У большинства высших раков - это органы чувств. Так, у речного рака эндоподит антенны образует длинный членистый чувствительный "бич", тогда как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки. За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы.

	Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих 
ракообразных - науплиуса  - это типичная двуветвистая конечность, 
основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы.

	За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов - две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.  

	Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые 3 пары превращены в ногочелюсти, четвертая пара превращена в клешни, а 5–8 пары грудных конечностей являются типичными ходильными ножками. Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполняют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется. У большого числа форм ножки одного - трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногочелюстями.  Например, у речного рака из восьми пар грудных ног первые три пары — это двуветвистые ногочелюсти (удерживают и отцеживают пищу), три последующие пары ног одноветвистые ходильные и одновременно хватательные с клешней на конце. Вместе с тем все грудные конечности рака несут у основания жабры и выполняют дополнительно функцию дыхания.

	Брюшные конечности у многих групп ракообразных отсутствуют, а у высших ракообразных они двуветвисты и выполняют чаще всего плавательную функцию.  Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию; дыхательную, органов размножения и т. д. Например, у креветок они выполняют плавательную функцию, у ротоногих раков — дыхательную. У самцов речного рака первые две пары брюшных ног видоизменены в копулятивные органы, а остальные — плавательные. У самок рака первая пара ног редуцирована, а остальные брюшные ножки служат для плавания и вынашивания молоди. У многих десятиногих раков последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые ноги , играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль при плавании задом наперед. У некоторых паразитических ракообразных конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения. Последняя пара брюшных ног у большинства десятиногих раков имеет форму сдвоенных широких пластинок (уроподы). Вместе с уплощенным тельсоном уроподы образуют как бы пятилопастной «плавник». Подгибая и распрямляя мускулистое брюшко с «плавником», речной рак плывет задом наперед, а ползает по дну на пяти ходильных ногах в любом направлении. У ракообразных без брюшных конечностей на конце тела обычно имеются членистые придатки тельсона — вилочка. Только у рака Nebalia присутствуют одновременно брюшные конечности и вилочка. У крабов брюшной отдел редуцирован. Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие.

	Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: 
гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутикулы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма,что связано с первичноводным образом их жизни. Эта особенность сохраняется и у тех форм, которые перешли к жизни на суше. Поэтому обитают они только в тех местах, где влажность воздуха близка к полному насыщению. 
Кутикула выполняет функции наружного скелета. У мелких низших форм скелет этот большей частью остается довольно мягким и прозрачным, у высших нередко кутикула становится более толстой и превращается в твердый панцирь. Скелет имеет двоякое значение: во-первых, он защищает животное от внешних воздействий, и, во-вторых, дает точки опоры для прикрепления различных мышц. Местами на внутренней поверхности скелета образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат специально для прикрепления мускульных пучков. Склеротизированные (уплотненные) участки сегментов образуют на спинной поверхности тергиты, на брюшной — стерниты. Тергиты нередко широкие, нависающие по бокам, как например, у морских тараканов, мокриц. При слиянии сегментов в отделы образуется общий хитиновый панцирь на спинной стороне. Хитиновые покровы головы в ряде случаев образуют спинную складку — карапакс, который прикрывает не только голову, но и грудь (у речного рака, щитня), или даже все тело (дафнии, ракушковые рачки). Боковые части карапакса у высших раков прикрывают жабры. В состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие ракообразным покровительственную окраску. Особо большой стойкостью обладают красные пигменты, которые сохраняются даже при фиксации ракообразных в формалине и проваривании в кипятке. Поэтому покровы вареных и жареных раков, крабов красные. Пигменты содержатся и в коже ракообразных — гиподерме. Имеются клетки-хроматофоры с разными пигментами. Некоторые ракообразные могут изменять окраску, что зависит от распределения пигментных зерен в хроматофорах. Если пигмент равномерно распределяется в клетке, то эта окраска и будет проявляться в покровах. И наоборот, если пигмент концентрируется в центре клетки, то эта окраска исчезает. Процесс изменения распределения пигмента в разных хроматофорах регулируется нервно-гуморальной системой.

	Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из 
поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мускульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета. Мышцы располагаются чаще всего так, что один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого.

	Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во- первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных 
бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток. 
Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала. Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента. 
Омматидий состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зрительному нерву, и 
экранирующих пигментных клеток. Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках.

	2.3 Пищеварительная система ракообразных

	Пищеварительная система развита хорошо. Пищеварительная система состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Порошица открывается на брюшной стороне анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутикулярных трубок.

	Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом и жевательным желудком; выстлана хитиновой кутикулой. Желудок иногда подразделяется на жевательный и пилорический. В жевательном желудке у речного рака имеются хитиновые зубцы, пропитанные карбонатом кальция, и особые «жерновки» — конкреции извести. При сокращении мышечных стенок желудок подобен «жевательной» мельнице, где перетирается пища. В пилорическом отделе желудка пища фильтруется.

	Средняя кишка иногда имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. В зачаточном состоянии они имеются у некоторых водяных блох Cladocera.
У бокоплавов и равноногих раков (отр. Amphipoda и отр. Isopoda) они имеют характер двух пар длинных трубчатых мешков. У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из множества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. Ферменты печени действуют на жиры, белки и углеводы. В печени происходит полостное и даже частично внутриклеточное пищеварение. Имеется обратная корреляция между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень, но длинная средняя кишка, а у речного рака сильно развита печень, а средняя кишка имеет вид короткого слепого отростка и пища в основном переваривается и всасывается в трубочках печени.

	Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой. Во время линьки у раков сбрасывается не только наружный хитиновый покров, но и хитиновая выстилка переднего и заднего отделов кишки. В этот период ракообразные не питаются до отвердевания нового хитинового покрова.Планктонные рачки питаются в основном одноклеточными водорослями и взвешенными в воде органическими частицами, а ими в свою очередь питаются рыбы. Основу пищи для рыб во всех водоемах составляют ракообразные или животные, питающиеся ими. Даже такие крупные морские животные, как беззубые киты, питаются мелкими рачками, которых выцеживают из воды в огромном количестве.

2.4 Дыхательная система ракообразных

Органы дыхания представлены жабрами у водных форм.  Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. 
У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями 
головного щита внутри особой жаберной полости; развиваясь сначала на про-топодитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела . При этом жабры Decapoda располагаются 
продольными рядами. Жабры одного ряда сохраняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. У обитателей наземной среды — это измененные жаберные полости. Проведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 минуту. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен. У некоторых мелких видов может быть кожное дыхание. Например, у мокриц на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окру- 
жающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. органы 
дыхания типичных сухопутных членистоногих.

2.5 Кровеносная система ракообразных

Кровеносная система ракообразных незамкнутая. Она наиболее развита у высших ракообразных, у которых кроме сердца имеется сеть кровеносных сосудов. Кровеносная система находится в известной зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкновенно кровеносная система довольно сложна, но там, где дыхание совершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только сердце  или же кровеносная система исчезает целиком. У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у некоторых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох  наблюдается укорачивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем, так и с укороченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий. Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего сказывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке. От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду - передняя и задняя аорты. Детали кровообращения сильно варьируют.  Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемолимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента - гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь. Сердце ракообразных находится в особом перикардиальном синусе миксоцеля. У речного рака перикардиальный синус замкнутый, в него впадают лишь венозные жаберные сосуды. Гемолимфа из перикардия через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, а клапаны сердечных камер открываются. Гемолимфа из сердца поступает в артерии. У речного рака от сердца отходят три артерии к голове и две назад к внутренним органам и к концу брюшка. Из артерий гемолимфа выливается в промежутки между органами, отдает кислород тканям и насыщается углекислым газом. Частично кровь омывает органы выделения — почки, где освобождается от продуктов обмена. В крови ракообразных содержатся дыхательные пигменты; гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. От внутренних органов кровь собирается в систему венозных сосудов. По жаберным приносящим сосудам кровь поступает в систему капилляров в жабрах, где обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Затем гемолимфа по выносящим жаберным сосудам поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце. У мелких ракообразных кровеносная система часто редуцируется.

2.6 Нервная система ракообразных

Нервная система раков напоминает систему кольчатых червей. Она представлена парными надглоточными ганглиями, образующими мозг, и брюшной нервной цепочкой. У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух видах. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов напоминает парном происхождении брюшного нервного ствола.  По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам.  У речного рака, тело которого состоит из акрона, 18 сегментов и тельсона, имеется лишь 12 нервных узлов в цепочке: один подглоточный, пять грудных и шесть брюшных. А у циклопов и крабов все ганглии брюшной цепочки сливаются в один нервный узел. Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей - протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга - тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев. У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны- нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. 
Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях 
протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва. Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование - синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представителей  жаброногих раков.

2.7 Размножение

Большинство ракообразных — раздельнополые животные, хотя усоногие раки и ремипедии являются гермафродитами. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Самок некоторых ракообразных часто легко узнать по прикрепленным яйцевым мешкам.  У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается 
настоящий гермафродитизм. В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще 
обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в 
семяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты - сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков 
варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте. Форма и размеры сперматозоидов ракообразных сильно варьируют. У некоторых мелких ракушковых рачков сперматозоиды в 10 раз длиннее самого животного и достигают б мм. У рачка-галатеии высших раков сперматозоид похож на песочные часы — с перетяжкой посередине и с тремя длинными отростками в форме треножника. Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям ,либо к конечностям брюшка. Плодовитость раков различна.

2.8 Развитие

Эмбриональное развитие сходно с кольчатыми червями: спиральное неравномерное детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы. Постэмбриональное развитие обычно происходит с метаморфозом.У эволюционно продвинутых представителей ракообразных яйца центролецитальные и дробление поверхностное. У представителей более примитивных таксонов яйца маленькие, а дробление голобластическое. В действительности в составе каждого крупного таксона встречаются формы, обладающие полным дроблением. У некоторых ракообразных (усоногих, копепод и кладоцер) дробление мозаичное.Большинство ракообразных вынашивает яйца, из которых молодь выходит на стадии личинок или ювенильных особей. Для вынашивания яйца либо прикрепляются к специализированным конечностям, либо помещаются в специальную выводковую камеру, либо остаются в особом мешке, который секретаруется непосредственно в процессе выведения яиц. Развитие ракообразных может быть непрямым (анаморфным) или прямым (эпиморфным). При непрямом развитии личинка выходит из яйца еще до завершения эмбрионального развития, она имеет только часть структур (сегментов и конечностей), характерных для взрослого организма. Личинки, обычно ведущие планктонный образ жизни, периодически претерпевают линьки, в ходе которых добавляются новые сегменты и конечности. Процесс продолжается до тех пор,пока их набор не будет соответствовать набору взрослого животного. Подобный тип развития принято считать исходным для ракообразных. При прямом развитии личиночная стадия отсутствует. Вынашивание яиц продолжается до формирования ювенильных особей, которые имеют то же количество сегментов и конечностей, что и взрослые организмы. Таким ювенильным особям для достижения взрослого состояния необходимо лишь выраста и сформировать гонады. Прямое развитие, вероятно, вторично для ракообразных. Подобный тип онтогенеза связан с формированием крупных яиц и их вынашиванием, он присущ ветвистоусым рачкам, многим перакаридам и представителям ряда других таксонов.













3 Классификация ракообразных

3.1 Ремипедии

Первая из известных ремипедий, Speleonectes lucayensis, была описана в 1981 году. В настоящее время таксон включает 10 видов, относящихся к 6 родам. Их представители заселяют исключительно подводные пещеры преимущественно на Багамах, в Западной Индии и на полуострове Юкатан. До настоящего времени все находки были сделаны в подводных пещерах, которые с одной стороны соединены с морем, с другой — с пресными водоемами. Эти морские ракообразные внешне напоминают полихет, их узкое тело достигает в длину 15—45 мм и несет многочисленные двуветвистые придатки. Во время плавания сильные гребки, совершаемые туловищными конечностями, сопровождаются ритмическими волнообразными изгибаниями тела. Ремипедий являются хищниками или падальщиками. Их тело подразделяется на два отдела — туловище и головогрудь, которая покрыта склеротизованным карапаксом (головным щитом). Глаза, по-видимому, отсутствуют, хотя иногда встречаются образования, напоминающие их рудименты. Частичное или полное исчезновение глаз обычно свойственно всем животным, обитающим в пещерах в полной темноте. Антенны I крупные и двуветвистые и несут хеморецепторы — эстетаски. Заметнуступающие им по размерам антенны II имеют веслообразную форму. В состав туловища может входить до 38 хорошо обособленных сегментов, оно не разделено на грудь и брюшко. Первый туловищный сегмент меньше остальных, он несет пару одноветвистых ногочелюстей и слит с головой. Вместе они образуют головогрудь (цефалоторакс). Ногочелюсти по строению напоминают максиллы II. Остальные туловищные сегменты гомономны, каждый из них снабжен двумя плавательными конечностями. Последние двуветвисты и устроены практически одинаково по всей длине тела. Обе ветви каждой конечности также имеют очень сходное строение и состоят из3 —4 уплощенных члеников, снабженных бахромой из плавательных щетинок. Гнатобазы на протоподитах туловищных конечностей отсутствуют. Тельсон несет короткую каудальную фурку. Просто устроенный кишечник включает выстланную кутикулой переднюю кишку, имеющую два слепых выроста средней кишки, и также выстланную кутикулой заднюю кишку. Средняя кишка по длине почти сопоставима с длиной туловищного отдела. Предротовая полость  спереди ограничена верхней губой , а с боков — частями ротового аппарата.Экскреторные органы представлены парой максиллярных желез. Ремипедий — гермафродиты; женский гонопор располагается на 7-м туловищном сегменте, мужской — на 14-м. Сперматозоиды со жгутиком, оплодотворение осуществляется с помощью сперматофоров. Так как до сих пор никому не удавалось содержать ремипедий в лабораторных условиях сколько-нибудь продолжительное время, данные об эмбриогенезе и строении их личинок отсутствуют. Первые ракообразные, вероятно, были мелкими морскими животными, которые плавали или ползали по дну. Тело их состояло из большого числа обособленных неспециализированных сегментов, каждый из которых был снабжен двумя двуветвистыми конечностями. Последние по всей длине туловища имели сходное строение. Из всех известных в настоящее время ракообразных только представители Remipedia и Cephalocarida сохранили эти примитивные особенности организации. Хотя для ремипедий характерны плезиоморфные признаки, они вторично приобрели ряд важных апоморфий, например гермафродитизм и хищничество. Анализ последовательности рДНК показал, что ремипедий являются вторично специализированным таксоном, связанным родственными отношениями с Maxfflopoda. В настоящий момент филогенетическое положение Remipedia не до конца выяснено, однако принято считать, что они рано отделились от общего ствола предковых форм ракообразных и являются сестринским таксоном по отношению ко всем остальным Crustacea.

3.2 Цефалокариды

Цефалокариды во многом соответствуют гипотетической предковой форме ракообразных. Они поселяются на поверхности морского дна, питаются оседающими на грунт частицами и имеют недифференцированные туловищные конечности. Представители девяти известных видов были встречены на песчаных и илистых грунтах от верхней границы сублиторали до глубины 1550 метров в самых разных частях света. Впервые их обнаружили в 1953 году. Цефалокариды — очень мелкие ракообразные, длина которых не превышает 4 миллиметра. Удлиненное червеобразное тело подразделяется на подковообразную голову и достаточно длинное туловище, которое состоит из 19 сегментов и тельсона с фуркой. Голова прикрыта склеротизованным головным щитом. Первые 9 сегментов туловища составляют грудь (торакс), следующие за

ними 10 сегментов образуют брюшко (абдомен). Каждый грудной сегмент несет по две конечности и покрыт склеротизованным тергитом. По бокам тела тергиты отогнуты вниз, в сторону вентральной поверхности, и образуют расположенные вдоль всего грудного отдела боковые пластинки. Двуветвистые (или многоветвистые) грудные конечности относятся к типу миксоподий. Узкий и вытянутый эндоподит стеноподного типа, тогда как уплощенный экзоподит имеет листовидное строение. На экзоподите расположен крупный эпиподит, который рассматривают как третью ветвь конечности. Эндоподиты используются для ходьбы, экзоподиты — для плавания и создания токов воды, приносящих пищу. Конечности первых семи сегментов груди идентичны и сходны по строению с максиллами П. Протоподиты этих конечностей несут направленные к середине тела гнатобазы, совокупность которых образует тянущийся по средней линии тела вентральный пищевой желобок. Конечности восьмого сегмента лишены эндоподита, они используются при манипуляциях с яйцами. Ножки девятой пары рудиментарны и служат для прикрепления яиц во время вынашивания. На сегментах брюшка конечности отсутствуют. Расположенный на заднем конце тела тельсон несет каудальную фурку с длинными фуркальными щетинками. Крупная верхняя губа прикрывает преоральную полость и ограничивает пищевой желобок спереди. Кишечник J-образной формы, ротовое отверстие обращено назад и расположено на переднем конце пищевого желобка. Можно предположить, что эти же признаки были свойственны и предковой форме ракообразных. Пищевод, образующий терминальный изгиб пищеварительного тракта, соединяет ротовое отверстие с длинной средней кишкой. Последняя тянется практически вдоль всего туловища и переходит в короткую, выстланную кутикулой заднюю кишку. От передней части средней кишки отходят два небольших слепозамкнутых выроста — пищеварительные железы. Анальное отверстие расположено на тельсоне между основаниями двух ветвей фурки. У взрослых раков органы выделения представлены двумя максиллярными железами, тогда как ювенильные стадии имеют антеннальные железы. Нервная система цефалокарид практически не несет никаких следов цефализации, если не считать присутствия в ее составе крупного слитного мозга (синцеребрума). Парные сегментарные ганглии равномерно распределены по вентральному нервному стволу, который тянется вдоль всего туловища. Имеются рудиментарные парные глаза, однако они погружены в ткани головы; антенны несут эстетаски, выполняющие хеморецепторную функцию. Цефалокариды — гермафродиты. У них одновременно присутствуют и семенники, и яичник. Общий проток соединяет гонады с гонопором, расположенным на шестом абдоминальном 12 сегменте. Сперматозоиды лишены жгутиков; личинка вылупляется из яйца на стадии метана-уплиуса. И цефалокариды, и ремипедий демонстрируют удивительную комбинацию крайне примитивных признаков и признаков, свидетельствующих о вторичной специализации представителей этих двух таксонов. Так, и те и другие слепы и обладают гермафродитной половой системой, что, вероятно, следует рассматривать как проявление вторичной специализации. В то же время для представителей обоих таксонов характерны слабо выраженный тагмозис тела и наличие неспециализированных конечностей туловищного отдела. Правда, степень выраженности этих признаков варьирует в р.......................