Малолетние однодольные сорняки

Содержание

	Введение	4

	Глава 1. Основные признаки стратегий жизненного цикла сорных растений в агроэкосистемах	7

	1.1. Малолетние однодольные сорняки	17

	1.1.1. Овсюг обыкновенный - Avena fatua L.	17

	1.1.2. Ежовник обыкновенный (куриное просо, петушье просо) - Echinochloa crusgalli (L). Beauv.	20

	1.1.3. Щетинник (мышей) зеленый - Setaria viridis (L.) Beauv.	21

	1.2. Малолетние двудольные сорняки	23

	1.2.1. Марь белая - Chenopodium album L.	23

	1.2.2. Пикульник обыкновенный - Galeopsis tetrahit L.	25

	1.2.3. Подмаренник цепкий - Galium aparine L.	26

	1.2.4. Щирица запрокинутая - Amaranthus retraflexus L.	28

	1.3. Многолетние сорняки	30

	1.3.1. Пырей ползучий – Elytrigia repens (L.) Nevski.	30

	1.3.2. Бодяк щетинистый - Cirsium setosum (Willd.) Bess.	32

	1.3.3. Вьюнок полевой - Convolvulus arvensis L.	34

	Глава 2. Объекты, условия и методика проведения исследования	37

	2.1. Почвенно - климатические условия Приобской лесостепи Алтайского края	37

	2.2. Погодные условия в период исследования	38

	2.3. Объекты и методика проведения исследования	40

	Глава 3. Прогноз проблем сорной растительности в сельском хозяйстве	42

	3.1. Тактика защитных мероприятий в зависимости от стратегии жизненного цикла	42

		3.2.	Сравнительная характеристика видов сорняков с признаками r- и К- стратегов	46

	3.3. Динамика всходов основных видов в течение вегетационного периода в посевах яровой пшеницы	51

	3.4. Роль сукцессий в агроценозах	57

	3.5. Влияние сорного компонента агроэкосистемы на урожайность сельскохозяйственных культур	60

	Выводы	63

	Заключение	64

	Список литературы	65





Введение

																Понятие сорных растений возникло с развитием земледелия, когда человек начал выращивать растения намеренно для еды или других целей. Этот термин относится к прикладной ботанике, отражая положительное или отрицательное отношение человека к определенным группам растений (Ульянова, 2005).

																В эволюционном отношении виды сорных растений имеют пограничное место в фитоценозах между дикорастущими и вошедшими в культуру видами (Никитин, 1983).

																Много попыток было сделано, прежде чем дать описание мест происхождения, тенденцию заселения и произрастания определенного вида. Pysek (1995), например, дал определение этому виду "инвазивный" и описывал его как пришельца в полу-естественной среде обитания. Некоторыми авторами отмечался как естественный, пришедший или вошедший вид в любую новую среду обитания (Мак, 1985; Gouyon, 1990). Солсбери (1961) дает следующее определение - «растение, произрастающее там, где мы не хотим его" (Booth и др., 2003). В узком земледельческом аспекте под сорняками следует понимать дикорастущие растения, обитающие на сельскохозяйственных угодьях и снижающие величину и (или) качество продукции (Баздырев и др., 2000).

Как показывают исследования ученых – экологов, распространение организмов по различным географическим зонам земного шара или в пределах одной зоны обусловлено, прежде всего, климатическими условиями, а также результатами хозяйственной деятельностью человека (Савотиков и др., 1995).

																Как только человек начал возделывать землю появилась проблема появления в посевах сорных растений и необходимость борьбы с ними. Достижениями общей экологии и эволюционного учения был открыт совершенно новый эволюционно – экологический подход в борьбе с вредными видами. В истории экологии можно выделить четыре периода, оказавшие влияние на построение систем защитных мероприятий в настоящее время 

																В первый период до 1866 года открыто понятие «экология» Эрнстом Геккелем. В это время были освещены первые экологические концепции, и экология начинает рассматриваться как самостоятельная наука (Одум, 1986).

																Второй период с 1866 до 1935 (дано определение «экосистемы»). Он отмечается как аутэкологический (Торопова и др., 2011). Большое внимание уделяется изучению влияния среды на отдельные организмы. Этот подход используется в некоторой степени в защите растений до настоящего времени при изучении экологии отдельных видов популяций.

																Третий период с 1936 г. до начала 70 – х годов – синэкологический. Экологию рассматривают как науку, изучающую взаимоотношения организмов и окружающей их среды (Бигон и др., 1989). Основой методологии становиться системный подход (развитие математической экологии, разнообразие аналитических и имитационных моделей экосистем).

																В 60 – х годах ХХ века зарождается наука экологического профиля эпифитотиология, основоположником которой является выдающийся ученый Ван дер Планк Джеймс Эдвард. Он развивал эволюционно – экологический подход в эпифитотиологии как фундаментальную теоретическую и методологическую основу фитосанитарной оптимизации агроэкосистем (Чулкина и др., 2010). По мнению Ван дер Планка, прогресс в тактику борьбы с вредными организмами вносят средства защиты растений и сорта, но стратегию борьбы «определяет только эпифитотиология» (Чулкина и др., 2007).

																В современный период (с 70 – х годов XX в.) идет переосмысление синэкологического и аутэкологического периодов и формирование системного мировоззрения. Кроме этого, отмечена глобальная роль воздействия антропогенной трансформации экосистем на биосферу в целом. И, наконец, признание основным критерием естественного отбора тактики размножения, а не конкуренции и акцент в эволюции экосистем на их биологическое разнообразие.

Таким образом, благодаря накопленным знаниям в эволюционной экологии о теории стратегий жизненных циклов живых организмов, экологических ниш, и др., можно выявить много общих закономерностей в развитии популяций и сообществ популяций, независимо от их биологической принадлежности. На современном этапе борьбы с вредными организмами накопленные знания позволяют внести необходимый прогресс в тактику борьбы с вредными организмами, а такая наука как эпифитотиология, относящейся к защите растений, позволяет более эффективно управлять экологическими процессами, дает некоторый прогноз, сформировавшихся в процессе эволюции реакций и стратегий выживания видов сорняков.

Цель: изучить влияние стратегий жизненных форм растений на формирование состава сорной растительности в земледелии юга Западной Сибири

Задачи:

изучить эколого-биологические особенности некоторых видов сорных растений с учетом эволюционно-экологических жизненных форм;

выделить эколого-эволюционные жизненные формы некоторых видов сорных растений;

выявить засоренности посевов яровой пшеницы видами сорных растений с разными стратегиями жизненных форм;

определить влияние сорных растений на урожайность культурных растений.



Глава 1. Основные признаки стратегий жизненного цикла сорных растений в агроэкосистемах

Сорняки отлично приспособились к условиям жизни в полевых условиях. Как правило, это виды растений, растущие в дикой природе, или виды, сопутствующие культурным растениям (Классен, 2004). 

Вместе с культурными растениями они образуют агрофитоценозы, господствующая роль в которых, принадлежит культурным, а второстепенная – сорным. Человек активно воздействует на развитие сельскохозяйственных культур и сопутствующего сорного компонента в агрофитоценозе, способствуя усилению первых и ослаблению или уничтожению вторых (Миркин, 1982).

При взаимодействии культурных и сорных растений в агрофитоценозе важно отметить то, что к ним нельзя в полной мере отнести термин «фактор устойчивости агросистем», особенно в биологической системе земледелия. С одной стороны, известно отрицательная сторона сорных растений, когда они значительно снижают урожайность сельскохозяйственных культур (конкуренты культуры за влагу, свет, элементы минерального питания и др.). С другой стороны, устойчивость работы агроэкосистемы зависит от разнообразия видов, составляющих данную систему. Тогда сорные растения будут рассматриваться, как естественный элемент агрофитоценозов в силу способности сорных видов активизировать биохимический оборот с более глубокими горизoнтами почвы, выступать в рoли запасников минеральных удoбрений, способствовать формированию системы полезных симбиотических связей (Ламанова и др., 2010). Отсюда следует, чтo теоретически посевы сельскохозяйственных культур должны иметь некoторое количество сорняков, которое положительно сказывается на стабильности работы агрофитоценоза (Марков, 1973; Миркин, 1983; Степановский, 1996).

Сорные растения быстро приспосабливаются к изменяющимся внешним условиям среды, показывая высокую приспосабливаемость и жизнестойкость. В ходе естественной эволюции они выработали способность полнее использовать факторы жизни растений. У многих из них выработалась уникальная способность развития и роста, при неблагоприятных условиях они едва заметны у земли, а при благоприятных сильно ветвятся, достигают гигантских размеров и образуют сотни тысяч семян (Долгар, 2015). 

Жизненные циклы являются основными для выживания вида. Те, которые являются однолетними, обычно переживают зиму, например, семенами. Те виды, которые являются многолетними, ищут иные способы переживать холодную зиму. Другие могут жить в сухой сезон. Эти различия в сезонных соотношениях, как правило, встречают различия в жизненных стратегиях (Glime, 2013).

Понятия «типы поведения», «типы стратегий жизни» появились за рубежом в начале 50-х годов, а у нас в стране их первым (применительно к растениям) использовал в 70-х годах Т.А. Работнов, много сделавший для разработки этого сложного вопроса (Розенберг, 2000). Он дает следующее определения стратегии жизни: «совокупность приспособлений к произрастанию данного вида в определенных условиях среды и при взаимодействии с другими компонентами фитоценоза » (Марков, 2012). 

Однако само разделение популяций (без использования понятия «стратегия») на разные типы по отношению к тому или иному фактору (или группе факторов) изучалось еще в конце прошлого столетия. Так, например, система типов, разработанная в 30- х годах Л.Г. Раменским и в 70- х годах в других терминах сформулирована и подробно проанализирована английским экологом Дж. Граймом (J.Grime). Сравнивая другие системы, эта система двумерна: типы стратегий отражают отношения популяций к факторам "благоприятность условий местообитаний " и "нарушение" (Розенберг и др., 2000).

Так Ф. Грайм (Grime) выделяет три типа жизненных стратегий CSR: 

«Конкуренты», или конкурентная стратегия (competitors, C) – реализуется в относительно стабильных, благоприятных условиях, в среде, богатой ресурсами, часто это доминанты устойчивых сообществ (пример: ель, дуб);

Стресс-толеранты, или толерантная стратегия (stress-tolerates, S) – реализуется в относительно стабильных, неблагоприятных условиях, в среде, бедной ресурсами (пример: зизифус);

Рудералы, или рудеральная стратегия (ruderals, R) – реализуется в нестабильных условиях, после нарушений (сорняки, виды-пионеры, например, береза).

Несколько видоизменив систему Раменского – Грайма, Миркин Б.М. (1985) «укрупнил» некоторые вторичные (смешанные, переходные) типы стратегий и предложил следующую систему синтетических типов стратегий: виоленты (К), патиенты экотопические (S популяции, испытывающие постоянный абиотический стресс) и биоценотические (SК популяции в условиях постоянного биоценотического стресса), эксплеренты типичные (R – слабая конкурентная способность, высокая продуктивность, «бродячий» образ жизни) и ложные (RK – тоже что и типичные эксплеренты, но постоянные члены сообщества) (табл. 1.1).



Таблица 1.1. Первичные типы Раменского – Грайма (Розенберг, 2000)

Л.Г. Раменский

Дж. Грайм

Содержание

название

Образ

название

Обозначение



Виолент (от лат. violent - неистовый, склонный к насилию)

«лев», силовик

конкурент

К – стратег

Виды, определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов при отсутствии нарушений и в благоприятных условиях

Патиент (от лат. patiens – терпеливый)

«верблюд», выносливец

стресс – толерант

S – стратег

Виды, способные выживать в неблагоприятной среде в отсутствии конкуренции

Эксплерент (от лат. explere – наполняющий, заполняющий)

«шакал»

рудерал

R - стратег

Быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся виды в условиях сильных нарушений местообитаний



Дж. Мак-Лиод (MacLeod, 1884) по отношению к фактору "роль репродуктивного усилия выживании" разделил все растения на "пролетариев" (растения-малолетники, зимующие в виде семян) и "капиталистов" (растения, зимующие с капиталом органического вещества - клубнями, толстыми стеблями, корневищами и пр.). В 1967 г. Р. Мак-Артур (R.MacArthur) и Е.Уилсон (E.Wilson), фактически, переоткрыли типы стратегий Дж. Мак-Лиода и по коэффициентам "r" и "K" логистического роста численности популяции выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r-отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "К-отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии - конкуренции, хищничестве и пр.; поддержание жизни взрослого организма). Типы стратегий Мак-Артура—Уилсона получили широкое признание (Одум, 1975, 1986; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Миркин, 1985; Гиляров, 1990; Наумова, 1996). 

Зоолог Ю.Э. Романовский (1989) отмечал преимущество систем выделенных ботаниками стратегий Раменского – Грайма по сравнению с применяемыми в зоологии r – К стратегиями Р. Мак – Артура и Уилсона и обосновал необходимость анализа стратегий на уровне отдельных популяций. Он же предложил говорить, не о стратегиях жизни, а о стратегиях жизненного цикла (life – history strategy) популяций (Марков, 2012).

Американский эколог и герпетолог Э. Пианка, в переведенной у нас в 1981 г. в книге «Эволюционная экология», очень подробно рассмотрел r – и К – отборы, что позволило назвать такой вариант поведения популяций типом стратегий Мак – Лиода – Пианки (Миркин, 1976).

Естественно, что r- и К – отборы в «чистом виде» - это условность. Каждый из существующих организмов испытывал или испытывает сложную комбинацию r- и К – отбора. Таким образом, они представляют собой континуум, используя в себе обе стратегии в соответствии с окружающей средой (Booth, 2003). Они эволюционно несовершенны и требуется время, чтобы они развились до совершенства (Glime, 2013). Виды с промежуточными стратегиями могут попадать под давление различных типов отбора и, находясь на стадии эволюционного становления, адаптации к новым условиям, что часто связано с расширение экологических ниш и (или) занимаемого видом пространства (Стецов, 2007).

Как отмечают О. Солбриг и Д. Солбриг (1982), существует различные способы, с помощью которых тот или иной вид справляется с проблемами, создаваемыми средой или другими видами. Эти способы представляют собой альтернативные эволюционные решения, называемые адаптивными стратегиями жизненного цикла, в составе которых сибирские учёные впервые выделили три жизненно важные ключевые тактики:

воспроизводство себе подобных (размножение) – тактика Р;

способность выживать (адаптироваться) во внешней среде – тактика В;

способность добывать ресурсы для жизнедеятельности – тактика Т (трофические связи) (Торопова, 2011). 

	Реализация стратегий происходит через эти тактики жизнедеятельности выживания (В), размножения (Р) и трофических связей (Т).

Факторы окружающей среды, в том числе влияние человека также воздействуют на внутренние генетически детерминированные факторы, оказывая опосредованное влияние на возникновение, динамику и стабилизацию популяции (табл. 1.2) (Торопова и др., 2011).

В настоящее время специалисты в области эвoлюционной экoлогии пришли к вывoду, что естественный отбор действует посредством успеха в размножении (Пианка, 1981). Это означает, что две другие тактики – выживания и трофические связи – следует рассматривать не только сами по себе, а и в связи с тактикой размножения. Это не противоречит автономности указанных тактик. Изменение одной тактики неизбежно затрагивает другую, что сказывается на изменение адаптации и стратегии жизненного цикла биологического вида в целом (Торопова и др., 2011).



Таблица 1.2. Характерные признаки жизненных стратегий биологических видов (Пианка, 1981; Грин, Стаут, Тейлор, 1993)

	r- стратеги

K- стратеги

	Климат, в котором шла эволюция видов

	Изменчивый и (или) непредсказуемый

Относительно постоянный и (или) предсказуемый

	Тактика размножения

	Размножаются быстро

Размножаются медленно

	Высокая плодовитость

Низкая плодовитость

	Время одной генерации короткое

Продолжительное время генерации

	Врожденная скорость роста популяции высокая

Врожденная скорость роста популяции низкая

	Скорость размножения не зависит от плотности популяции

Скорость размножения популяции зависит от плотности. Растет, если плотность падает

	Раннее размножение, энергия и вещество распределяются между большим количеством мелких потомков

Более позднее размножение, энергия и вещество концентрируются в меньшем количестве более крупных потомков; родители заботятся о потомках

	На размножение идут относительно большие затраты энергии и вещества

Размножение идет с относительно малыми затратами энергии и вещества; много их идет на непродуктивный (вегетативный) рост

	Тактика выживания

	Малая продолжительность жизни особи

Большая продолжительность жизни особи

	Местообитания сохраняются не долго

Местообитания устойчивые, сохраняются долго

	Слабые конкуренты

Сильные конкуренты

	Защитные приспособления развиты слабее

Имеют хорошие защитные механизмы

	Лучше приспособлены к изменениям среды

Менее устойчивы смене условий среды

	Смертность обычно катастрофическая, не зависит от плотности популяции

Смертность зависит от плотности популяции

	Кривая выживаемости: значительная гибель в молодом возрасте

Кривая выживаемости: гибель равномерно в течение жизненного цикла или в конце

	Тип динамики популяций

	Изменчивый во времени, неравновесный, численность значительно ниже ёмкости среды, сообщества не насыщены, характерен экологический вакуум с ежегодным заселением

Относительно стабильный во времени, численность близка к предельной емкости среды, сообщества насыщенные, частые заселения не происходят

	Вид не всегда устойчив на данной территории

Вид устойчив на данной территории, в местах обитания сохраняется долго

	Вид расселяется широко, в больших количествах

Вид расселяется медленно

	Вид не становится доминантом в сообществах

Вид может стать доминантным

	Направление естественного отбора

	Приводит к продуктивности

Приводит к эффективности

	Стадии сукцессии

	Ранние

Поздние, климаксовые

Характерным признаком r –стратега является высокий врожденный рост популяции. Организмы живут недолго, эффективно размножаются и вид поддерживает свою стабильность за счет большого энергетического вклада в производство потомства, которое выбрасывается "на авось" и далее выживает, за счет огромного числа особей (Миркин, 1976). Это виды – пионеры, заселяющие первыми нарушенные места обитания. Они мало расходуют энергии на выживание, которое значительно колеблется в зависимости от непредсказуемых флуктуаций среды обитания (Бигон и др., 1989). На эти виды эволюционно действовало множество стресс факторов, поэтому они изменчивы и неустойчивы. У однолетних растений преобладают признаки r - стратегов. Во главе стоит репродуктивное размножение и вся энергия тратиться на его реализацию, при этом происходит своеобразный «концентрированный удар». Следовательно, на вегетативное размножение практически не тратиться энергия и семенная продуктивность, а также жизнеспособность семян высокая (Стецов, 2006).

Эволюционные преимущества семян в сравнении с размножением вегетативным способом (корневищами, отпрысками корней и побегов) выражаются в том, что они хорошо адаптированы к наземным условиям существования, семена как репродуктивные органы хорошо защищают зародыш и содержат запас питательных веществ, необходимый зародышу на начальных этапах его развития и роста. Кроме этого, они, как правило, хорошо адаптированы к переносу семян на дальние расстояния и способны длительное время (до 50 лет) оставаться в состоянии покоя, пережидая неблагоприятные условия, сохраняя зародыш в жизнеспособном состоянии. И, наконец, семена формируются в результате полового процесса, а поэтому обеспечивают виду эволюционные преимущества, связанные с генетической изменчивостью и более широкой адаптацией популяции к новым условиям (Торопова и др., 2011).

Известный норвежский исследователь Э. Корсмо указывает, что на 1 га средней по засоренности пашни общее содержание семян сорных растений составляет около 350 млн. штук (в составе банка 18 видов). Это в 100 раз больше, чем самая высокая норма высева семян пшеницы. Из такого банка семян благодаря свойству неодновременности прорастания и длительного сохранения всхожести "выплата" может продолжаться долгие годы. Для большинства сорных видов способность к прорастанию сохраняется в течение 10-15 лет, но известны случаи, когда семена из археологических коллекций дали всходы после сотен лет захоронения (Миркин, 1986).

И. И. Либерштейн в интересной и увлекательно написанной брошюре "Зеленый пожар", выпущенной издательством "Колос" в 1981 г., приводит множество поистине сенсационных сведений о выраженности r -стратегии у сорных видов. В частности, он указывает, что многие сорные виды продуцируют сотни тысяч и даже миллионы семян, причем чемпионом является полынь обыкновенная (чернобыльник), одно растение которой может дать до 10 млн семян (Миркин, 1986).

В прирoде семена попадают в самые разнoобразные условия, представляющие собoй комплекс многочисленных климатических и почвенных фактoров, тесно взаимосвязанных. Они могут oпределяться геoграфическим разнообразием территорий, сезонными особенностями (например, суточными колебаниями температуры, разнообразием свойств субстрата, степенью погружения семян в субстрат и др.) (Николаева и др., 1999).

	Жизненный цикл у r – стратегов заканчивается за один-два сезона. У однолетних озимых и зимующих растений r – стратегов борьба связана с выживанием зимой. Осенью выживание проявляется сравнительно легко. Весной появляется большее количество семян, так они готовятся к борьбе за выживание. Экологический стресс для них является самой большой проблемой (Dekker, 2009). В неблагоприятных условиях происходит массовая гибель особей, и, соответственно, плотность популяции чрезвычайно изменчива. То она очень высокая, то значительно уменьшается, ниже ёмкости среды. Типичными r – стратегами являются курай (Salsola australis R.Br), щирица запрокинутая (Amaranthus retroflexus L.), марь белая (Chenopodium album L.), торица полевая (Spergula arvensis L.), просо сорнополевое (Panicum miliaceum subsp.ruderale (Kitag.)Tzvel.) и др.

Dawkins (1999) описывал К–стратегов: "живут долго, медленно размножаются, умирают старыми". Для К – стратегов типичными представителями являются осот желтый (Sonchus arvensis L.), бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bess.), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), молокан татарский (Lactuca tatarica (L.) C.A.Mey.), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski) и др. Основная энергия затрачивается на поддержание вегетативной активности, т. е. на рост организмов и их содержание во взрослом состоянии. Такие организмы обычно живут много лет, и их вклад в каждый акт размножения ограничен (Миркин, 1976). Под популяциями, подверженных К – отбору, подразумевают существующие либо в неизмененных, либо в предсказуемых сезонных местообитаниях, подвергающихся только слабым воздействиям случайных колебаний параметров среды. Следовательно, можно предполагать, что организмам присущ более крупный размер, отсрочка размножения, полицикличность (т. е. более растянутое во времени размножение), меньшая доля ресурсов, направляемых на размножение, и более крупное, (а, следовательно, и менее обильное потомство), окруженное большей родительской заботой (Бигон и др., 1989). Для К – стратегов характерен более одиночный или разреженный образ жизни особей в популяциях, в отличие от плотных поселений r – стратегов (Торопова и др., 2011).

Пространство и время являются ключевыми экологическими факторами для конкуренции с другими растениями у К – стратегов (Dekker, 2009). В приоритете у вида развитие высокой конкурентной способности и увеличение выживаемости во внешней среде (тактика В). Важное условие для популяции – прочно закрепить за собой экологическую нишу. Для нового поколения становиться затруднительно выживать в условиях с прочно занятыми экологические нишами другими более конкурентоспособными потомками. Такими признаками в большей степени обладают многолетние сорняки (пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Nevski), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis L.), свинорой пальчатый (Cynodon dactylon (L.)Pers), бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bess.)), которые активно размножаются вегетативными органами (корни, корневища), причем зачастую достаточно успешно используя для этого «услуги» неграмотно используемой землеобрабатывающей техники (Власенко, 2007). 

На второй план уходит репродуктивное размножение семенами, которое способствует освоению новых территорий (Dekker, 2009). Репродуктивное размножение у многолетников во многом уступает малолетним видам: чаще всего формируется менее многочисленное потомство, обладающее меньшей биомассой, меньшей жизнеспособностью, а при определенных условиях (плодородные влажные почвы) может вообще не формироваться (говорят, что растений «жирует») (Торопова и др., 2011).

Отношение энергии размножения к энергии поддержания варьируется не только в соответствии с размером организма и характером его жизненного цикла, но также и в соответствии с плотностью популяции и «емкостью» среды. В не перенасыщенной среде давление отбора благоприятствует видам с высоким репродуктивным потенциалом (высоким отношением усилий на размножение к усилиям по поддержанию) т.е. r - стратегам. Напротив, для К – стратегов с более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и использовать их (больше энергии вкладывается в поддержание и выживание особи) необходимы условия заполненной среды, которые будут благоприятны организмам, характеризующимся низким потенциалом роста (Одум, 1986).

Преимущества у каждой из стратегий в освоение экологической ниши будут проявляться на разных этапах. Для r- стратегов это происходит во время заселения незанятой территории. У K- стратегов эти преимущества проявляются позднее, когда нужно делить уже занятую экологическую нишу. За счет запасов в корневой системе побеги многолетников могут появиться позднее. Используя запасы питательных веществ из корневой системы, влаги и элементов минерального питания из нижележащих горизонтов, многолетники могут легко конкурировать с малолетниками (Стецов, 2006).

	Таким образом, рассматривая с точки зрения эволюционной экологии жизненный цикл сорных растений, мы можем находить новые подходы борьбы с вредными организмами в сельскохозяйственной науке. В настоящее время этому способствуют достижения общей и эволюционной экологии (Одум, 1975, 1986; Пианка, 1981).

	Каждый из видов живых организмов, в том числе и сорные растения, имеют свою адаптивную стратегию жизненного цикла, сформировавшуюся в процессе эволюции. Наиболее противоположны K- и r- стратегии, сформировавшиеся в различных условиях окружающей среды, и они характеризуются различными признаками (Чулкина, 1998). Реализация стратегий происходит через тактики жизнедеятельности, среди которых наиболее важными являются тактики выживания (В), размножения (Р) и трофических связей (Т).

	Краткую характеристику наиболее распространённых и вредоносных сорняков целесообразно рассматривать по агробиологическим группам с учетом тактик жизнедеятельности. Эта классификация позволяет целенаправленно осуществлять комплекс предупредительных и истребительных мер (Баздырев, 2004).

	

1.1. Малолетние однодольные сорняки

Размножаются преимущественно семенами. Прорастают они весной в разное время: одни – рано при невысокой температуре и дают зрелые семена до уборки или одновременно с уборкой сельскохозяйственных культур (овсюг полевой) другие, когда почва наберет необходимую температуру (Нерозин, 2005). Малолетние однодольные сорняки преимущественно обладают свойствами r- стратегов (Стецов, 2006).

1.1.1. Овсюг обыкновенный - Avena fatua L.

Ареал. Овсюг распространен повсеместно на территории РФ, в том числе в Западной и Восточной Сибири (Никитин, 1983).

Вредоносность. Трудноотделимый сорняк (Артохин, 2010). Более часто и обильно он засоряет яровую пшеницу, овес, лен и другие ранние яровые. Сильно  иссушает почву. При засоренности овсюгом 50 растений на 1м2 урожайность снижается на 20 % (Баздырев, 1993).

Овсюг снижает качество и ценность зерна, вызывая воспаление слизистых оболочек и дыхательных путей у домашних животных при использовании в корм в не размолотом виде. Может являться резерватом болезней и вредителей растений (шведской мухи, нематоды, головни) (Стецов, 2006).

Размножение (тактика Р). Однолетний ранний яровой сорняк. Стебель прямой (до 120 см высоты), голый, при сильном кущении дает до шести и более побегов. Корневая система мочковатая. Цветет в июне – июле, плодоносит в июле – августе. Одно растение образует в среднем от 0,4 – 0,6 до 1 тыс. семян (Вульф, 1986).

Сорняк похож на овес и нередко образует фатуоиды. Фатуодность - скрытый признак, он выявляется в скрещиваниях между культурными овсами (Вульф, 1986). Фатуоиды могут иметь в той или иной степени развитую подковку, их семена трудно отделить от культурных видов овса. Это служит дополнительным путем его расселения (Стецов, 2006).

Семена его в зависимости от положения в метелке имеют разную величину, цвет и способность к прорастанию, в связи с чем, увеличивается растянутость их прорастания (Нерозин, 2005). 

Овсюг имеет 2-3-цветковые колоски, которые образуют 2-3 зерновки, легко распадающиеся поодиночке. Каждая зерновка имеет подковку, усаженную длинными черными и серыми волосками. Одно раскрутившиеся растение имеет до 600 зерновок, созревающих раньше овса и яровой пшеницы. Зерновки разнокачественные:

верхние, в колосках, мелкие, легко осыпаются, имеют длительный (до 22 месяцев) период покоя, и растения из них развиваются по типу позднеспелых; 

	семена, формирующиеся в средней части метёлки, полностью осыпаются, обеспечивая возобновление овсюга на данном участке. Они находятся в покое 5-6 месяцев, поэтому прорастают на следующий год, позже семян из нижней части метёлки;

нижние, крупные, меньше осыпаются, больше попадают в урожай и начинают прорастать через 2—3 месяца, образуя раннеспелые формы. 

Всхожесть зерновок овсюга зависит от текущих климатических условий во время формирования их на материнском растении. В прохладные и влажные годы зерновки осенью после созревания не прорастают, при сухой и жаркой погоде часть их при выпадающих в августе дождях прорастает (Котт, 1969).

Выживаемость во внешней среде (тактика В). Осыпавшиеся семена хорошо прорастают в год обсеменения или весной (до 70%). В почве сохраняются до 3-4 лет, при глубокой заделке – до 8 лет (Захаренко, 2000).

Свежеосыпавшиеся семена прорастают слабо, но, пройдя период покоя в течение зимы, прорастают и дают всходы при температуре 1 - 2 0С. Оптимальная температура прорастания – 16 – 20 0С, максимальная глубина прорастания 20 -30 см.

	В складе, в отсутствии условий для прорастания, семена сохраняют жизнеспособность от 10 до 20 лет. В почве лесостепной зоны они могут лежать без прорастания 2-3 года, степи – до 5 лет (Кондратьев, 2009).

	Трофические связи (тактика Т). Овсюг относится к свободноживущим организмам, засоряет любые агроэкосистемы. Тем не менее, отмечается приуроченность его к агроэкосистемам хлебных злаков, особенно при повторном их возделывании. Схожесть семян овса и овсюга, их трудная отделимость от семян пшеницы расширяет способы передачи семян овсюга из года в год и распространения их в пространстве, а, следовательно, и трофические связи и выживаемость в агроэкосистемах. Размер экологической (трофической) ниши в агроэкосистемах широкий (Стецов, 2006).

	Стратегия жизненного цикла овсюга обыкновенного: rK- стратег. Характерные признаки r- стратега: отсутствие многолетнего вегетативного размножения, продолжительность жизни растений один год, широкая трофическая ниша в агроэкосистемах. Признаки К- стратега: сравнительно низкая для сорняков плодовитость (400-600 зерновок), значительный запас питательных веществ в семенах, высокая выживаемость (в складах до 20 лет, в почве – до 5), разнокачественность зерновок.

1.1.2. Ежовник обыкновенный (куриное просо, петушье просо) - Echinochloa crusgalli (L). Beauv.

Ареал. Растение космополит. Имеет более широкое распространение на территориях с влажным и теплым климатом. 

Вредоносность. Засоряет все сельскохозяйственные культуры, оказывает высокое влияние в орошаемом земледелии на пропашных культурах. Образует мощные кусты на плодородных почвах (Баздырев, 1993). Эксперименты показали, что просо может извлечь от 60 до 80% азота из почвы, а также значительные объемы других макроэлементов (Holm и др, 1991). ЭПВ составляет от 4-8 до 40-80 шт./м.2

Размножение (тактика Р). Благоприятная температура для прорастания зерновок 26…28 0C. Стебель – соломина, голый, высотой от 10 до 100 см. Первые всходы появляются, когда почва достаточно прогрета. Плодоносят с июля до поздней осени. Максимальная плодовитость до 60 тыс. зерновок, которые прорастают с глубины не более 12…14 см. Недозрелые семена жизнеспособны. При прорастании зерновок существенное значение имеет влажность и плодовитость сложения пахотного слоя (Баздырев, 1993). Просо куриное характеризуется значительным полиморфизмом. 

	Семенная продуктивность одного растения от 13 до 200 тыс. семян. Семена в метёлке созревают неравномерно и в год осыпания не прорастают. Размер семян достигает 3,0 – 3,5?2,0 мм. Масса 1000 зерновок – 2, 5 г. 

За вегетационный период формируется одна генерация семян.

Выживаемость во внешней среде (тактика В). Зерновки после созревания легко осыпаются, прорастают после перезимовки, в почве сохраняются живыми 8—10 лет, в воде — до 44 месяцев. Одно мощно разросшееся растение образует до 13 тыс. (Котт, 1969). В массе семена прорастают с глубины 1 -2 см, единично – до 10 см. 

Трофические связи (тактика Т). Имеет широкий размер экологических ниш, поскольку может произрастать в посевах практически всех сельскохозяйственных культур. Экологические ниши сужаются в посевах тех культур, которые затеняют поверхность почвы, начиная с ранних фаз развития. Отсюда велика роль оптимальных по густоте посевов зерновых культур, подавляющих рост и развитие куриного проса в посевах и снижающих его конкурентоспособность (Maneva, Deneva, 1995).

	Стратегия жизненного цикла кур.......................