Магнитное поле Земли и его влияние на биообъекты

127



МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО    ОБРАЗОВАНИЯ РФ СЕВЕРО – ОСЕТИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. К. Л. ХЕТАГУРОВА.  



                                                                                         На правах рукописи 



                              Гассиева Валентина Васильевна 





     Биоразнообразие (изменчивость) сибсов хвостатых амфибий Южной            

                                                          Осетии.   



                  Специальность 03.00.14 – биологические ресурсы 



Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических               наук 





 Научный руководитель – доктор биологических наук,  

                                              профессор Калабеков А. Л.  















                                          

                                            Владикавказ – 2017                                                       

                                                           

                                                    Содержание 

Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 – 9 

Глава I. Обзор литературы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 – 33  

1.1.Экология и биология размножения и развития хвостатых амфи-. . . . . . . 

бий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 –15 

2. Эмбриональное развитие хвостатых амфибий. . . . . . . . . . . . . . . . . .15 – 16   

2.1. Строение яйцеклеток и оплодотворение у хвостатых амфибий. . . . 16 – 20  

2.2. Начало дробления зародышей хвостатых амфибий. . . . . . . . . . . . . . 21 – 25 

3.Магнитное поле Земли и его влияние на биообъекты. . . . . . . . . . . . 25 – 32 

Глава II. Материалы и методы исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 – 38  

2.1. Характеристика объектов исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 – 35  

2.2. Серии исследований и объем исследованного материала. . . . . . .35 – 36  

2.3. Методы исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36 – 38 

Глава III. Результаты исследования. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 – 107  

3.1. Изменчивость вертикальных размеров бластомеров зародышей обыкно –    

новенного тритона (Triturus vulgaris L.) в норме и в разных магнитных ус – ловиях. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .39 – 71       

3.2. Изменчивость вертикальных размеров бластомеров зародышей гребен – чатого тритона (Triturus cristatus Laur) в норме и в разных магнитных ус – ловиях. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72 – 106  

Заключение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107 – 113  

Выводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114 – 115 

Список использованной литературы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116 – 128    













Введение.

          Актуальность темы. Биологическое разнообразие животного мира – это разнообразие объектов животного мира в рамках одного вида, между видами и более крупными систематическими группами, то есть разнообразие живых организмов во всех его проявлениях: от генов до биосферы. 

            Биологическое разнообразие – главный средообразующий ресурс на планете, обеспечивающий возможность ее устойчивого развития, сохранения среды обитания и биологических ресурсов. Биоразнообразие – это гарант устойчивого развития Земли (Р.В. Мясков 2009).           

           Вопросам изучения, использования и сохранения биоразнообразия стало уделяться большое внимание после подписания многими государствами Конвенции о биологическом разнообразии, принятой в Рио – де – Жанейро в 1992 г. на конференции ООН по окружающей среде и развитию. Для сохранения биоразнообразия в данной Конвенции предусматривается формирование оптимальных взаимоотношений человека и природы (Дьяченко И. П., 2001).      

          Необходимость сохранения биоразнообразия связано с тем, что оно выполняет регулирующую функцию в биосфере, участвует в обеспечении устойчивости экосистем биосферы (Горшков В. Г., 2001). Поэтому сокращение биоразнообразия приводит к дестабилизации биоты, утрате целостности биосферы и ее способности поддерживать важнейшие условия среды, необходимые для живых объектов (Дьяченко И. П., 2001).   Ущерб от  потерь биоразнообразия для планеты опаснее военных угроз и экономической нестабильности (Р.В. Мясков 2009).          

          Биологическое разнообразие представляет собой функцию онтогенетической изменчивости (Воробьева Э.И., 1980; Чернов Ю. И., 1981). Онтогенетическая изменчивость есть ответная реакция живых организмов на воздействие всех факторов среды и наиболее интенсивно протекает в период эмбрионального развития (Хрущев Н. П., 1993).  

           Значение онтогенетической изменчивости хорошо иллюстрируется на амфибиях: такие особенности биологии как способность выдерживать большие антропогенные нагрузки, изменяя при этом структуру и состав сообщества, многочисленность, относительно большая продолжительность жизни, оседлость, тесная связь с субстратом, высокая плодовитость и жизнестойкость земноводных способствуют широкому их распространению на Земле.

            Простота сбора и наблюдения, экологическая пластичность, хорошая изученность и простота содержания в лабораторных условиях делают земноводных наиболее удобными объектами биоиндикации (Леонтьева О. Л., Семенов Д. В., 1997). Амфибии являются уникальным модельным объектом биологического мониторинга водных и околоводных экосистем. Являясь важной составной частью природных экосистем, они участвуют в регуляции численности и распространении многих видов животных, определяя спектр фонда биоресурсов. Примечательность амфибий в трофической структуре биоценозов обусловлена их влиянием на продуктивность водных и наземных экосистем. В связи с этим, всестороннее изучение биологических ресурсов, к числу которых по праву относятся и амфибии, приобретает огромное практическое и теоретическое значение (Цховребова А.И., 2015). 

          Разнообразие видов земноводных в некоторых регионах  выше в горах, чем на равнинах, что является следствием наличия большинства равнинных видов в горах и отсутствием горных эндемиков на равнинах (Банников А. Г., Денисова М.Н., 1956).

         Большинство земноводных откладывает икру. Только Salamandra salamandra рождает живых личинок на средних стадиях развития. Основными факторами среды, которые регулируют миграции земноводных к местам размножения и время икрометания являются температура и влажность воздуха. Так, спустя несколько дней после таяния снега и подъема ночных температур выше нуля, амфибии приступают к размножению.  Обычно  икрометание занимает от недели до месяца, но у горных видов  период размножения растянут до 3 месяцев даже в пределах одной популяции. Плодовитость зависит от размера тела самки, возрастает до определенного размера особи, после чего приостанавливается или же снижается и сильно варьирует в пределах каждого рода,  вида и популяции. 

           Плодовитость, смертность и разнообразие биотопов для размножения, используемых каждым видом взаимосвязаны. Узкоареальные, горные, реофильные хвостатые земноводные обитают в реликтовых,           стабильных, влажных биотопах и размножаются в стабильной среде  постоянных, холодных ручьев. Они продуцируют кладки минимального размера, которые содержат крупные яйца, богатые желтком, или рожают  полностью сформированных личинок (Salamandra salamandra) (Беляев А.А., 1979).  

          Темпы развития  земноводных зависят от высоты местности над уровнем моря, погодных особенностей года и характера биотопа  и значительно варьируют в пределах вида и популяции. 

          Обычно средняя продолжительность эмбрионального развития больше 

у хвостатых земноводных (10 – 14 суток), чем у бесхвостых (1,5 – 7 суток).  В крупных водоемах, где плотность населения личинок низка, развитие идет медленнее, чем в мелких временных водоемах. При резком сокращении площади пересыхающего водоема, плотность населения достигает критических значений и проявляется «эффект группы»: рост и развитие крупных личинок ускоряется, а мелких замедляется. «Эффект группы»  связан с экзометаболитами, выделяемыми личинками, поведенческими взаимодействиями, пищей, простейшими – комменсалами и генетически закрепленными реакциями личинок на эвтрофикацию водоема и повышение плотности населения. «Эффект группы» дает возможность части личинок метаморфизировать до того, как водоем высохнет. 

         Земноводные питаются любой доступной добычей: дождевыми червями, моллюсками, клещами, пауками, насекомыми и т. д.        

         Тритонам присущ такой вид каннибализма как каннибалистическая оогафия, при котором они  поедают недавно отложенную икру.  Наиболее часто она встречается у самок тритонов, которые больше времени проводят в местах икрометания и чаще контактируют с икрой. С повышением плотности населения особей, сильно различающихся по размерам, интенсивность каннибализма возрастает. Частота каннибализма повышается при  концентрации животных в небольших водоемах во время засух. (Кузьмин С. Л., 1999).  

          Наблюдая изменчивость дробления эмбрионов амфибий, К. М. Бэр в 1828 году отметил, что без последующего искажения хода развития часто нарушается геометрическая правильность расположения борозд дробления.  

          Исходя из обзора наблюдений разных исследователей о вариабельности дробления,  Т. Морган в 1897 г. указал, что у земноводных микромеры анимального полушария отличаются друг от друга по размерам и эту вариабельность частей эмбриона связывал с влиянием среды. Вариабельность соотношений  частей эмбриона (схождение и расхождение меридиональных борозд, расположение и размеры анимальных и вегетативных бластомеров, нарушение правильности клеточных рядов и др.) продолжают изучаться (Маресин В. М., 1973; Балахонов А. В., 1984, 1986; Доронин Ю.К., 1998; Калабеков А. Л., 1998; Гагиева Р. А. и др, 1999; Мытыева З. С., 2000).

             По современным представлениям причины изменчивости дробления земноводных разнообразны и зависят от морфо – функциональной вариабельности яйцеклеток, от процесса оплодотворения и свойств митотического веретена (Белоусов Л. В,,1987). Структурная изменчивость яйцеклеток оказывает влияние на вариабельность места пенетрации ее поверхности сперматозоидом, определяет направление и скорость движения пронуклеусов в цитоплазме зиготы. Данные условия составляют основу, определяющую скорость оплодотворения, образование веретена дробления, оказывают влияние на морфологию его отдельных элементов и на ориентацию первой борозды дробления.  

            Размножение и развитие амфибий зависит также от многих абиотических факторов – наличия изменчивости собственного магнитного поля Земли (Паркинсон У,, 1986), динамики температуры среды и др., на которые реагируют живые организмы (Кистяковский А. В., 1973; Ходорковский В.А.,1971,1972). 

              Многочисленные исследования по влиянию разнокачественных магнитных полей на ранние стадии эмбрионального развития демонстрируют их разносторонние влияния на организмы. При этом важное значение имеет стадия развития эмбриона и характеристика магнитных полей. Отмечено, что слабые магнитные поля, соизмеримые с магнитным полем Земли, выполняют информационную и корригирующую роль в процессах жизнедеятельности организмов (Пресман А. С., 1971; Андронова Т. И., 1982; Мизун Ю.Г., Хаснулин В. И., 1991).  

           Цель настоящей работы состояла в исследовании биоразнообразия хвостатых амфибий на ранних стадиях эмбрионального развития в        естественных и искусственно измененных магнитных условиях. В рамках поставленной цели решались следующие задачи:  

1) исследовать изменчивость морфологических признаков сибсов из одной кладки на стадии третьей борозды (восьмиклеточной) у зародышей обыкновенного и гребенчатого тритонов;  

2) дать оценку влияния искусственно измененных магнитных полей как      одного из экологических факторов на степень устойчивости естественного  биоразнообразия у эмбрионов обыкновенного и гребенчатого тритонов.

            Научная новизна заключается в том, что впервые в условиях Кавказа исследовано биоразнообразие хвостатых амфибий на ранних стадиях эмбрионального развития по морфологическим признакам в естественных и в измененных магнитных условиях. Выявлены ранее неизвестные факты.   

         Показано, что в популяциях у зародышей обыкновенного и гребенчатого тритонов морфологические параметры изменчивы в разной степени. Следует отметить, что искусственные магнитные поля, отличающиеся по своим параметрам от магнитного поля Земли, приводят к снижению устойчивости естественного биоразнообразия эмбрионов земноводных, усиливают изменчивость дробления зародышей обыкновенного тритона и части зародышей гребенчатого тритона  путем дестабилизации вертикальных размеров микромеров и изменения структуры ряда распределений частот значений этого признака, что можно признать в качестве «скрытого» потенциала приспособления.      

           Изменчивость дробления является механизмом создания и сохранения внутрисибсового и внутривидового биологического разнообразия (разнокачественности особей), большая часть которой регулируется на последовательных стадиях индивидуального развития. Биологическая разнокачественность сибсов обнаруживается на разных стадиях онтогенеза (Сурова Г. С., 1990).  

          Научно – практическая значимость. Морфологические исследования раннего эмбриогенеза фундаментальны (Куприянов В.В., 1987), поэтому представленная работа является экспериментально – теоретической. В данной работе впервые на основании оригинального экспериментального материала проведен анализ биоразнообразия эмбриональных стадий развития хвостатых амфибий. Дана оценка влияния магнитного поля как одного из факторов среды на степень устойчивости естественного биоразнообразия зародышей хвостатых амфибий.

        В связи с этим, сибсы в кладке икры потенциально различны         биологически, разнокачественны в вопросах выживания в разных экологических условиях, в поведении, скорости роста и развития, сроках размножения и т.д. 

           Раннее определение отмеченных потенций имеет теоретическое и  практическое значение в разведении животных. Морфометрический метод также рекомендуется использовать для исследования биоразнообразия эмбриогенеза важной систематической группы – амфибий, а также экстраполирован на другие виды животных. Материалы, представленные в работе могут быть использованы в учебном процессе при чтении курса общей экологии, спецкурса по экологической эмбриологии и тератологии. 

                      Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменчивость морфологических показателей восьмиклеточных эмбрионов обыкновенного и гребенчатого тритонов из одной кладки в норме и разных магнитных условиях. 

2. Показать биоразнообразие сибсов на восьмиклеточной стадии эмбрионального развития обыкновенного и гребенчатого тритонов.  

3. Оценка влияния магнитных условий на степень устойчивости      естественного биоразнообразия на ранних стадиях эмбриогенеза хвостатых амфибий. 





































                                     Глава I. Обзор литературы.

1.1. Экология и биология размножения и развития хвостатых амфибий.

          Республика Южная Осетия расположена в самом центре Кавказа, на стыке Азии и Европы занимая южные склоны Большого Кавказа и           предгорную часть Картлийской равнины. Территория ее находится между 43?31' и 44?37' в. д., и 42?01' и 42?46' с. ш. Наибольшая протяженность ее с севера на юг – 79 км, а с запада на восток – 88 км. Площадь составляет 3900 км2. (Гвоздецкий Н. А., 1954).  

          Климат Южной Осетии формируется  под  воздействием различных климатообразующих факторов и состоит из нескольких типов  климатов:   

1. На равнине Южной Осетии распространен сухой, степной климат с умеренно холодной зимой и жарким летом. Средняя  температура воздуха в январе колеблется от – 0,5?С до – 2?С, а в июле от 22?С до 25?С. В среднем  атмосферные осадки в течение года составляют 360 – 600 мм, максимум которых приходится на  апрель – август. Коэффициент влажности воздуха равен 1.   

2. Для Машхарского, Чеселтского, Гудисского, Дзауского, Ломисского и Харульского хребтов и севера Лиахского хребта, находящихся на высоте 2000 – 2200 м над уровнем моря характерен умеренно – влажный климат с умеренно холодной зимой и продолжительным летом. Средняя температура воздуха в январе колеблется от – 1?С до – 8?С, а в июле от 13?С до 20?С. Среднегодовое количество осадков  составляет 700 – 1400 мм,  максимумом которых приходится на май – июнь, а минимум на январь и август.  Влажность воздуха в августе составляет 1,5 – 2,8.   

3. На высоте 2200 – 3000 м над уровнем моря распространяется влажный климат с холодной и продолжительной зимой и прохладным летом. Температура воздуха в январе колеблется от – 8?С до – 14?С, а в июле от 3?С до 5?С. В среднем атмосферные осадки в течение года составляют 1000 – 1800 мм с максимумом в мае – июне и с минимумом в январе.  Влажность воздуха составляет 3 – 4. 

4. В высокогорной части Южной Осетии, на высоте 3000 – 3600 м. над уровнем моря, в районе гор Халаца, Зикара, Коз – хох, Дзедо распространен высокогорный влажный тип климата вечных снегов и ледников (Алисов Б. П., 1956).             

           Природные условия Южной Осетии сказались и на почвах, которые  отличаются большим разнообразием и являются прямым следствием сложных климатических и литолого – геоморфологических условий. На образование почв оказывают влияние материнская порода, на которой формируется почва, рельеф местности, климат и растительность (Захаров С.А., 1914). 

         Животный мир, являясь составной частью природной среды, выступает как неотъемлемое звено в цепи экологических систем, необходимый      компонент в процессе круговорота веществ и энергии в природе, активно влияющий на функционирование естественных сообществ, структуру и естественное плодородие почв, формирование растительного покрова, биологические свойства воды и качество окружающей природной среды в целом (Гаранин В.И., Павлов А. В., 1983).

           Для фауны РЮО из земноводных характерны хвостатые – тритоны (гребенчатый, малоазиатский, обыкновенный), бесхвостые – лягушки    (малоазиатская, озерная), квакша, жабы (серая, обыкновенная) и др. (Джанашвили А.Г., 2008).  

            В настоящее время на Земле обитает около 4 – 4,5 тыс. видов    земноводных. Их разделяют на три отряда: бесхвостые (Anura), хвостатые (Urodela, или Caudata) и безногие или червяги (Apoda, Gymnophiona). Особый интерес представляют хвостатые амфибии, характеризующиеся развитым хвостом. В настоящее время в мире встречается около 400 видов хвостатых земноводных, объединяемых в 10 семейств (Мещерский И.Г., Сеименов Д.В., 1999).     

         Тритоны (Triturus) иначе называются уколами, - это род хвостатых    земноводных семейства саламандр. Среди тритонов нет гигантов, в среднем длина их тела от кончика носа до кончика хвоста не менее 15 см. (Беляев А.А., 1988).  

         Спина и бока у обыкновенного тритона бурые, коричневато – серые,   коричневато – желтые или оливково – серые. Брюхо светло – желтое до   оранжевого, с темными точками или пятнами. В отличие от самки, самец имеет  зубчатый гребень вдоль середины спины и широкие перепонки на задних ногах, особенно развитые в период размножения. В это время на боковых поверхностях хвоста и иногда на теле появляются светло – голубоватые полосы, клоака становится более выпуклой. Кроме того, спинная и брюшная поверхности самца покрыты крупными темными пятнами, которые редуцированы или отсутствуют на спине и боках самки. На брюхе самки имеются мелкие пятнышки, которые присутствуют и в брачный период. Фоновая окраска спины у самцов всегда темнее, чем у самок. В среднем самки немного крупнее самцов (Вершинин В.Л., 1996).

          Обыкновенный тритон связан с лесными биотопами. Наличие леса    критически важно для существования популяции Triturus vulgaris lantzi на Кавказе. Вид населяет лиственные и смешанные леса, образованные березой, осиной, дубом, буком, ольхой, елью и другими деревьями. В пределах таких ландшафтов, тритон проявляет высокую экологическую пластичность, населяя луга, сельскохозяйственные биотопы и разные типы населенных пунктов.    

          Размножение, эмбриональное и личиночное развитие происходят в   мелких прудах, озерах, лужах и канавах со стоячей или полупроточной водой, изредка в источниках и ручьях. Такие водоемы обычно содержат богатую, погруженную, травянистую растительность, хорошо освещены солнцем и имеют рН=5,6 – 7,8. Как правило, тритоны держатся на глубинах 5 – 50 см. Они не встречаются в сильно эвтрофированных, заросших болотах с низкой концентрацией кислорода и отсутствием открытой воды. Плотность     населения этого вида в несколько раз выше, чем у синтопичных гребенчатых тритонов (Triturus cristatus). Обилие взрослых обыкновенных тритонов обычно составляет несколько особей на 100 м2 водоема, но иногда бывает раз в десять выше. На Кавказе плотность достигает 110 экз./м3, а плотность личинок в подходящих водоемах до 0,5 – 2 экз./л воды (Горовая В.И., Тертышников М.Ф., 1983).

           Вся жизнь обыкновенного тритона по завершении метаморфоза до наступления половозрелости проходит на суше. Установлено, что среди неполовозрелых особей, распределение размеров тела положительно асимметрично за счет повышения смертности и достижения половозрелости у более крупных особей. Для половозрелых особей это распределение почти нормально, что свидетельствует о большой разновозрастности этой группы. Рост происходит в течение всей жизни, но с возрастом замедляется. У зрелых животных выживаемость в среднем – 50% ежегодно, а у молодых выживаемость, по предварительным данным, ~ 80% в год. Половозрелость достигается в возрасте 3 – 7 лет, преимущественно в 6 – 7 лет. Плодовитость увеличивается от 100 яиц у 3 – летних самок до 400 у 12 – летних. Размножение ежегодно, при этом расходуется часть энергии, необходимая для соматического роста. Это уменьшает потенциальную будущую плодовитость особи, которая пропорциональна размерам тела. Поэтому особи, созревающие в различном возрасте обладают различной плодовитостью. Средняя плодовитость популяции 310 особей на 1км2. Соотношение полов у молодых – 1:1, но у взрослых самок несколько больше из – за повышенной смертности самцов. Отмечаются две миграции на месте размножения – осенью и весной. Передвижения по суше ограничены, и колонизация новых мест размножения достигается нерегулярной и неинтенсивной эмиграцией молодых животных. В течение жизни тритоны «оккупируют» ряд экологических ниш, причем разные особи могут занимать разные ниши или одну и ту же нишу, но в разное время. В крупных популяциях эта сложность популяционной организации снижает генетическую изменчивость и ограничивает колебания численности популяции. Соотношение полов не меняется с изменением плотности популяции, и вероятно, контролируется отбором (Bell, Graham, 1977).  

              У гребенчатых тритонов кожа грубая, крупнозернистая. Спина и бока черные или коричневато – черные с темными пятнами, хвост с продольной голубовато – белой полосой. В брачный период у самца появляется глубоко зазубренный гребень вдоль середины спины, проходящий от уровня глаз до основания хвоста.  Голубовато – белые полосы в период размножения    становятся ярче. У самок этих признаков нет (Банников А.Г. и др., 1971,1977).

           Гребенчатый тритон – типичный лесной вид. Он обитает в хвойных,  смешанных и лиственных лесах, на полянах и опушках, в зарослях кустарника, на лугах, парках и в садах. Размножается в стоячих, реже в полупроточных водах прудов, озер, затопленных карьеров, ирригационных каналов и канав. Такие водоемы могут быть как крупными (несколько тысяч квадратных метров площадью и несколько метров глубиной), так и мелкими (5 – 50 м3 и 0,4 – 0,5 м глубиной). Максимальная плотность населения достигает 1 экз. на 0,2 м2при рН=5,6 – 5,8 и 1 экз. на 7 – 9 м2 при рН=6,5 – 7,8.  На юге тритон иногда встречается в сильно эвтрофированнных водоемах. Однако в северных регионах он очень чувствителен к качеству воды и не живет в загрязненных, мелких, заросших водоемах. На юге плотность населения выше, чем на севере и иногда превосходит плотность обыкновенного тритона (Латвинчук, С. Н.,1998).

             Исследование питания тритонов показало, что гребенчатый тритон    может поедать обычных тритонов Triturus vulgaris в условиях неволи и в прудах (Hagar?m Torkel, 1971). Так, в желудке гребенчатого тритона длиной 58 мм был найден обыкновенный тритон длиной 30 мм. Кроме того, они часто едят других видов земноводных: головастиков лягушек, сеголеток обыкновенной квакши и, как было указано выше, обыкновенных тритонов (Осташко Н. Г., 1977). Описаны наблюдения 1963 – 1969 гг. по спариванию 1? и 1? огнебрюхих тритонов в неволе (Freytag G?nter E., 1970).

            На гребенчатом тритоне проверяли гипотезу о зависимости захвата сперматофоров (С) самкой от размеров тела и гребня (Г) самца и     продолжительности ухаживания. В течение 10 дней в опытах, длящихся 1,5 ч., регистрировали брачное поведение 20 пар этого вида. Время ухаживания тесно связана с количеством откладываемых сперматофоров. Найдена взаимосвязь  между временем ухаживания и размерами тела и гребнем самца; между количеством сперматофоров и высотой гребня; количеством захваченных сперматофоров и высотой гребня. Не найдено зависимости между размерами самца и двумя последними показателями (MalacarmeC., CortassaR., 1983).  



                   2. Эмбриональное развитие хвостатых амфибий.   

          У хвостатых земноводных Caudata, согласно экологической  классификации типов развития, предложенной 40 лет назад (Salthe, 1969), выделены три способа размножения: 1) икра откладывается в тихих водоемах, прудах; яйца мелкие, анимальный полюс окрашен меланином (большинство видов Ambistoma, тритоны, сирениды и др., (Salthe, Syanley, 1969) – это бифазное развитие пигментированных яиц (Десницкий А. Г., 2011); 2) Яйца откладываются под камни и другие объекты в текущей воде; яйца крупнее, чем в первом случае, лишены меланина; иногда самки и самцы остаются у кладки икры (криптобранхиды, некоторые гинобииды и амбистоматиды, многие плетодонтиды, Necturus, Proteus и немногие саламандриды): (Salthe, 1969) – это бифазное развитие крупных непигментированных яиц, откладываемых в быстротекущую воду (Десницкий А. Г., 2011); 3) Яйца откладываются на суше под различными объектами; яйца наиболее крупные, непигментированные; развитие без метаморфоза (только у некоторых плетодонтид) (Salthe, 1969) – это прямое развитие крупных непигментированных яиц, откладываемых на землю (Десницкий А. Г., 2011). Только у Salamandra имеет место  яйцеживорождение. Имеются корреляции между размерами тела взрослых особей, размерами и количеством яиц в кладке, размерами новорожденных личинок и размерами метаморфизировавших особей. Более крупные животные откладывают более крупные яйца и большее количество яиц за репродуктивный цикл; у этих форм метаморфизируют более крупные личинки. Размер яиц обратно пропорционален числу яиц в кладке (Salthe, 1969).  



        2.1 Строение яйцеклеток и оплодотворение у хвостатых амфибий. 

          У хвостатых земноводных зрелое яйцо блокировано на метафазе второго деления созревания (Labrousse, 1959). Оно относится к группе телолецитальных, голобластических, полилецитальных яиц. Анимальная часть кортекса пигментирована и содержит меньшее количество относительно более мелких гранул желтка, чем вегетативная, имеющая желтовато – белую окраску. Яйцо одето малоэластичной желточной оболочкой – хорионом, многослойной капсульной оболочкой и студенистым слоем, который часто обволакивает несколько яиц (10 – 20 штук у тритонов), объединяя их в один комочек. Свежеотложенное яйцо тритона имеет диаметр яйца 1,4 – 1,8 мм (L. Gallen, Durocher, 1957; Labrousse, 1956; C.Gallen, 1977). Пространство между желточной оболочкой и капсулой заполнено капсульной жидкостью, оказывающей на капсулу большое давление. При электронно – микроскопическом исследовании в кортикальном слое яйца были обнаружены кортикальные тельца, которые выделяются  во время движения яйца  по нижнему отделу яйцевода (Гинзбург А. С., 1971). 

          У хвостатых амфибий (тритонов, аксолотля) как правило,   оплодотворение внутреннее, полиспермное (Гинзбург А. С., 1968), и в яйцо при оплодотворении проникает несколько спермиев (у тритонов обычно от 6  до 14, а у аксолотлей от 1 до 15 спермиев) (Sl?de?ek, Lanzov?, 1959; Ротт, 1970). В случае полиспермного оплодотворения  спермии проникают в яйцо с разных сторон. При моноспермном – обычно в анимальной половине яйца (Ротт Н. Н., 1970). Нормально яйца оплодотворяются, когда они проходят через клоаку мимо сперматеки, в которой содержатся спермии. Яйца,  извлеченные из яйцеводов, всегда оказываются неоплодотворенными (New, 1966). Оплодотворение происходит в самых нижних отделах полового пути, в момент откладывания икры (Ротт Н. Н., 1970). Примерно через 10 минут у тритонов и 10 – 15 минут у аксолотля спермии довольно быстро проникают через студенистую оболочку яйца, несмотря на ее значительную толщину. Яйца, с которых спустя 5 минут после откладки была удалена студенистая оболочка, оказались уже оплодотворенными. Еще через 5-10 минут спермии оказываются в кортикальной области яйца. Через 25-30 минут желточная оболочка отходит от поверхности яйца и образуется широкое перивителлиновое пространство: яйцо поворачивается анимальным полюсом кверху (Гинзбург А.С., 1959).  Среди оплодотворенных встречаются и неоплодотворенные яйца, их процент варьирует в разных партиях и даже порциях яиц одной самки. О числе вошедших в яйцо спермиев можно судить по местам их проникновения, которые похожи на маленькие пятна сконденсированного пигмента, а также по наличию в яйцах большого числа сперматических звезд. Спермии проникают в яйцо как в анимальном, так и в вегетативном полушарии. Оплодотворяющим, по – видимому, является один из спермиев, проникших в яйцо в экваториальной области (Labrousse, 1959,  1966).

            Интересны данные о преимущественном проникновении спермиев в анимальную область яйца при моноспермном оплодотворении и равномерном их распределении – при полиспермии. Согласно этим данным первый спермий при полиспермном оплодотворении, так же как и единственный при моноспермном, проникает обычно в анимальную область яйца, которая обладает, по – видимому, каким – то преимуществом в этом отношении.  Для последующих спермиев вероятность проникновения в анимальную область уменьшается, а в экваториальную и вегетативную – возрастает, вследствие чего частота проникновения спермиев в разные области яйца уравнивается. Предполагается, что после вхождения первого спермия в анимальную область яйца по его поверхности медленно распространяются какие – то изменения, препятствующие дальнейшему проникновению спермиев и сходные в этом отношении с кортикальной реакцией у животных с моноспермным оплодотворением (Гинзбург А. С., 1968). Известно, что у хвостатых амфибий нет кортикальных гранул и типичная кортикальная реакция отсутствует, однако и у них наблюдаются определенные изменения поверхности яйца после оплодотворения – разрушение микроворсинок и высвобождение содержащихся в них полисахаридов в перивителлиновое пространство (Wertenberg&Schmidt, 1961). Предполагается, что этот механизм препятствует вхождению в яйцо чрезмерно большого количества спермиев, что могло бы привести к аномалиям развития. В данном случае таким образом осуществляется механизм защиты яйца от проникновения сверхчисленных спермиев, действующего менее эффективно, чем механизм блокирования полиспермии у физиологически моноспермных яиц (Ротт Н. Н., 1970). 

               В то же время, в анимальном полушарии появляется плотный слой пигментных гранул, утончающихся по мере приближения к анимальному полюсу. В области анимального полюса, над женским ядром, находящимся в это время еще на стадии метафазы II деления созревания, пигментные гранулы отсутствуют. Бочонковидное, с закругленными полюсами веретено метафазы II деления созревания располагается длинной осью (33,1мк) перпендикулярно поверхности яйца. На некотором расстоянии (20 – 120 мк) от анимального полюса в перивителлиновом пространстве располагается уплощенное, прилегающее к желточной оболочке I полярное тельце. В прозрачной, с немногочисленными пигментными пятнами цитоплазме имеются эозинофильные образования (Гинзбург А. С., 1959). Через 45 минут после откладки яиц, на  их поверхности  в местах проникновения спермиев образуются воронки, полости которых заполнены базофильным волокнистым веществом. От дна воронки  в  глубь яйца, перпендикулярно его поверхности, отходит узкий канал, окаймленный плотным слоем пигментных гранул. В своей нижней части канал расширяется в ампулу, заполненной свободной от 

желтка цитоплазмой. В то же время, головка спермия заполняет канал, а передняя ее часть находится в ампуле, задняя часть иногда еще остается в воронке проникновения. За головкой тянется очень длинный извитой хвост, который находится в перивителлиновом пространстве, воронке и канале. Воронка, канал и капсула наиболее развиты в анимальном полушарии; в вегетативном полушарии головки спермиев часто лежат в плотном окружении желточных зерен. Женское ядро по – прежнему находится в метафазе II деления созревания. Пргружение спермия продолжается  и его направление движения изменяется на 90?, а головка теперь располагается  длинной осью параллельно поверхности яйца. Через 60 минут после откладки яйца происходит новое изменение направления движения головки спермия на 180?, но она по – прежнему лежит своей длинной осью параллельно поверхности яйца. Анафазное  расхождение хромосом женского ядра отмечено через 75 минут после откладки. Длина веретена увеличивается в среднем до 59 мк. Над дистальной группой хромосом на поверхности яйца появляется цитоплазматический бугорок – первый признак образования II полярного тельца. Вокруг средней части спермиев в это время  появляется цитоплазматическая лучистость – образуются семенные звезды, которые в вегетативном полушарии  менее четко выражены, чем в анимальном. Полость воронки проникновения уменьшается и ее содержимое частично выступает на поверхности яйца в виде пробки. Через 90 минут после откладки II полярное тельце сильнее выступает над поверхностью яйца, но еще не отшнуровывается. Через 120 минут после осеменения отделяется II полярное тельце, которое .......................