Клеточная оболочка молекулярная организация оболочки целлюлоза как скелетное вещество.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Государственное образовательное учреждение высшего образования Московской области
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБЛАСТНОЙ УНИВЕРСИТЕТ (МГОУ)

                     Кафедра      Общей биологии и биоэкологии



КУРСОВАЯ РАБОТА

По: Ботанике


Тема: «Клеточная оболочка. Молекулярная организация оболочки; целлюлоза как скелетное вещество»




Выполнил студент:
11 группы1 курса
Очной    формы обучения
Биолого-химического факультета
Баркова Дарья Алексеевна

Научный руководитель: 
Старший преподаватель Мануйлов С.И.

Дата защиты: «__» _____________ 20 __ г.
Оценка: ____________________________
__________________________________
             (подпись научного руководителя)



Регистрационный номер ________
Дата регистрации ______________

                                                     Москва
                                                       2018








Содержание

Введение………………………………………………………………3
Глава 1. Открытие растительной клетки………………………..4
1.1 История открытия клетки………………………………………..4
1.2 Клеточная теория………………………………………………5-6
1.3 Строение растительной клетки………………………………..6-7
Глава 2. Клеточная оболочка растительной клетки……..……8
2.1 Что представляет собой клеточная оболочка………..………...8
2.2 Структура и состав клеточной оболочки……..…………….9-13
       2.2.1 Первичная клеточная стенка………..…………….…14-15
       2.2.2 Вторичная клеточная стенка…………..…….………16-17
2.3 Функции клеточной оболочки………………...…………...17-18

Глава 3. Целлюлоза в клеточной стенке…………………...18-19
3.1 Роль целлюлозы в клеточной стенке……………..……….18-19
Заключение………………………………………..………………20
Литература………………………………………………...………21











2


Введение
Огромное количество живых организмов, живущих на нашей планете, имеет клеточное строение, и их индивидуальное развитие берет начало из одной клетки. Так что клетка представляет собой начальный этап строения и развития всех существующих сейчас растительных и животных организмов. Но кроме того не мало известна большая группа неклеточных существ. Строение их значительно проще, чем строение самой клетки. В настоящее время наука о клетке - цитология («цитос» - клетка, «логос» - наука, греч.) - располагает не только обширным материалом о строении и функциях клеток, но и об их химическом составе. 
Способности клетки заключаются в том, что она размножается, растет, обменивается веществами и энергией с окружающей средой, реагирует на изменения, происходящие в этой среде. В каждой клетке живого организма хранится наследственный материал, в котором заключена информация обо всех признаках и свойствах данного организма. 
Для того чтобы понять, как существует и работает живой организм, необходимо знать, как организованы и функционируют клетки. Многие процессы, присущие организму в целом, протекают в каждой его клетке (например, синтез органических веществ, дыхание и др.). Но так как клетка единица всего живого, у нее так же как у всех организмов имеются определенные структуры, которые, выполняя свои функции, поддерживают жизнедеятельность, и этими структурами являются органеллы клетки. Поэтому по мимо ознакомления систорией открытия растительной клетки и выведения клеточной теории в данной курсовой работе целью является рассмотреть особую органеллу растительной клетки – клеточную стенку, ее состав и функции, а также изучить отдельный компонент клеточной оболочки – целлюлозу и ее роль в клеточной оболочке.
Для достижения поставленных целей я ставлю перед собой следующие задачи:
- подобрать литературу;
- изучить материал о происхождении и открытии растительной клетки;
- рассмотреть строение, состав и функции клеточной оболочки;
- выявить значение целлюлозы в клеточной оболочке.
3


ГЛАВА 1. ОТКРЫТИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ.
1.1 ИСТОРИЯ ОТКРЫТИЯ КЛЕТКИ.
Возможность изучать микроструктуры живых организмов стало доступным лишь после изобретения микроскопа, т.е. после 1590 года. Первое описание клеток дал в 1665 английский ботаник Р.Гук: при изучении тонких срезов высушенной пробки, он увидел, что они «построены из множества ячеек». Каждую из этих ячеек Гук назвал клеткой, впервые применив этот термин. Правда, надо отметить, что Р. Гук считал, что клетки пустые, а живое вещество – это клеточные стенки.
Итальянский исследователь М.Мальпиги (1674), голландский ученый А. Ван Левенгук, а также англичанин Н.Грю (1682) вскоре привели множество данных, доказывающих клеточное строение растений. Но ни один из этих исследователей не понял, что по истине важным веществом был заполнявший клетки студенистый материал, в итоге названный протоплазмой. До середины 19 века в научных трудах ряда ученых уже просматривался фундамент некой «клеточной теории» как общего структурного принципа.
 В 1831 Р.Броун обнаружил в растительных клетках сферическую структуру, которую назвал впоследствии ядром. Однако после открытия Броуна несколько ученых обнаружили, что ядро содержится в полужидкой протоплазме, наполнявшей клетку. Изначально считали волокно основой всего живого. И уже в начале 19 века почти все стали признавать элементарной единицей растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой.








4
1.2 КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ.
Клеточная теория, авторами которой являлись ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн, значительно повлияла на развитие биологии и на создание современной естественно-научной картины мира. Основной пункт теории утверждает, что все организмы, включая и растительные, и животные, сформированы из простейших частиц - клеток, и каждая клетка независима и самостоятельна. При этом клетки составляют единство, которое обеспечивает слаженную работу во всем организме.
Со временем в клеточную теорию были добавлены новые открытия. В 1858 г. немецкий ученый Р. Вирхов установил, что "всякая клетка из клетки", открыв понятие о клеточном делении.
Клеточная теория стала основным фундаментом возникновения в XIX в. науки цитологии. К концу XIX века за счет усовершенствования микроскопической техники были открыты и изучены структурные компоненты клеток и процесс их деления. Благодаря возможностям электронного микроскопа были исследованы тончайшие структуры клеток. Было обнаружено поразительное сходство в тонком строении клеток представителей всех царств живой природы.
Ознакомимся с основными положениями современной клеточной теории:
* Клетка – элементарная единица живого. 
(Будучи наименьшей структурно-функциональной единицей живого клетка представляет собой открытую, саморегулирующуюся, самовоспроизводящуюся систему, вне которой жизни нет.)
* Все клетки сходны по своему химическому составу и имеют общий план строения.
 (В ходе поддержания собственной жизнедеятельности определяется общая структура организации клеток и лишь в процессе дифференциации клеток выделяются их некоторые специфические свойства.)
* Клетка происходит только от клетки. 
(Увеличение числа клеток, т.е. размножение осуществляется за счет деления предшествующих клеток.)
* Многоклеточные организмы представляют собой сложно организованные интегрированные системы, состоящие из взаимодействующих клеток. 
(По мимо клеток многоклеточный организм составляют неклеточные 
компоненты и гигантские многоядерные образования.)

5
* Сходное клеточное строение организмов – свидетельство того, что всё живое имеет единое происхождение.
1.3 СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛНОЙ КЛЕТКИ.
Снаружи растительную клетку покрывает достаточно прочная клеточная стенка, которая представляет собой каркас, придающий клетке форму и обеспечивающий ей защиту. В клеточной стенке имеются тонкие отверстия — поры.
 Под слоем клеточной оболочки находится плазматическая мембрана, она представлена тонким образованием, отделяющим внутреннее содержимое клетки. Благодаря своей проницаемости она обеспечивает обмен с внешней средой.
Внутри клетку заполняет цитоплазма, в которой находятся все органеллы (части) клетки и протекают процессы жизнедеятельности клетки.

Обозначения:1-оболочка, 2-срединная пластинка, 3-межклетник, 4-плазмодесмы, 5-плазмалемма,6-тонопласт,7-вакуоль,8-цитоплазма,9-капелька масла, 10-митохондрия,11-хлоропласт,12-граны в хлоропласте, 13-крахмальное зерно в хлоропласте, 14-ядро,15-ядерная оболочка,16-ядрышко, 17-хроматин.



6
Большая часть клеток обладает ядром, покрытым ядерной оболочкой, которое также может содержать в себе более мелкие структуры - ядрышки. 
Основной функцией ядра является хранение наследственной информации, которая при делении распределяется между дочерними клетками.
Вакуоли, заполненные клеточным соском, обеспечивают тургор(упругость) и активный транспорт веществ. В клеточном соке растворены различные органические и минеральные вещества. На протяжении роста клетки, растут и вакуоли, в итоге сливаясь в одну центральную вакуоль.
Наличие пластид является главной особенностью растительной клетки. К таким органеллам относятся хлоропласты, содержащие хлорофилл и имеющие зеленый цвет за счет синтеза органических веществ из неорганических под действием света (процесс фотосинтеза). Однако другие пластиды могут быть бесцветными, такие как лейкопласты, запасающие крахмал или окрашенными в красно-оранжевые цвета , как хромопласты. От того, какого цвета пластиды, зависит цвет органа растения. Так обычно листья имеют зеленый цвет из-за хлоропласт, а в цветках содержатся другие пластиды.
Растительные клетки отличаются друг от друга, но сильнее они отличаются от животных клеток. Только у растительных клеток есть хлоропласты (и другие пластиды), вакуоли и клеточные стенки. Но более детально мы рассмотрим клеточную оболочку в следующей главе, а именно ее строение ,состав и функции.











7
ГЛАВА 2. КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ.
2.1 ЧТО ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА.
Отличительной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная стенка, которой окружен каждый протопласт – живое содержимое клетки - служит скелетом растения, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки.Оболочка строится живым содержимым клетки и поэтому может расти, только находясь в контакте с ним. Даже во взрослой вакуолизированной клетке оболочка сохраняет постоянное взаимодействие с протопластом. Находясь в состоянии плазмолиза, когда протопласт отходит от оболочки, сохранение этой связи происходит за счет тончайших нитей, проходящих от протопласта к оболочке. Когда оболочка переживает протопласт, это обычно не ведет к прекращению существования клетки как структурной единицы, поскольку за счет прочности форма клетки сохраняется. Поэтому растительные клетки и после отмирания протопласта способны выполнять важные функции передвижения воды или механической опоры. Волокна, членики сосудов, пробка и другие специализированные элементы во взрослом состоянии представляют собой одни клеточные оболочки.
 Рассматривать такую оболочку только как механическую основу было бы совсем не правильно. Клеточная оболочка наделена такими возможностями, которые позволяют дать отпор давлению воды внутри клетки, и в то же время спокойно растягивать и свободно расти. Она является барьером от внешних, неблагоприятных воздействий, выступает в роли ионообменника при поглощении минеральных солей. Также появились данные, что углеводные составляющие клеточной оболочки, вступая во взаимодействие с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений.







8
2.2 СТРУКТУРА И СОСТАВ КЛЕТОЧНОЙ ОБОЛОЧКИ.
Клеточная оболочка состоит из макромолекул высокополимерных веществ, являющимися в основном полисахаридами. Они не растворимы в воде и благодаря этому свойству клетка обладает значительной прочностью. Громадное значение имеют целлюлоза, гемицеллюлозы и пектиновые вещества.
Основным скелетным веществом клеточной оболочки высших растений является целлюлоза или ее еще называются клетчаткой. Одна молекула целлюлозы состоит из 10000 остатков глюкозы, соединенных в единую цепочку. Целлюлозные цепочки, при сцеплении друг с другом, образуют пучки или волокна, называющиесямикрофибриллами. Соединение целлюлозных молекул в микрофибриллы происходит при возникновении водородных связей между гидроксильными группами соседних цепей. Целлюлоза, как кристаллическое вещество, обладает двойным лучепреломлением, которое объясняется строгой трехмерной пространственной ориентацией ее молекул, располагающихся параллельно друг другу.
Гемицеллюлозы представляют собой группу полимерных углеводов, в основе которых лежат различные сахара, основными из которых являются ксилоза, манноза и изомер глюкозы, в меньшей степени — арабиноза и галактоза. Одна молекула гемицеллюлозы может содержать в себе остатки нескольких типов сахаров, как например, арабиноза в сочетании с ксилозой, изомер глюкозы в сочетании с маннозой (смешанные гемицеллюлозы). Наименования гемицеллюлозам дается по составу образующих их мономеров с прибавлением окончания «ан». Например, из остатков ксилозы построена гемицеллюлоза ксилан, маннан — из остатков маннозы, а в состав наиболее важной гемицеллюлозы древесины хвойных — глюкоманнана — входят остатки глюкозы и маннозы.
Для гемицеллюлоз, подобно целлюлозе, характерно нитчатое строение молекул, эти молекулы не обладают четкой пространственной ориентации, но и не являются аморфными. Они выполняют в теле растения механическую функцию, но некоторые из них присуща также запасательная функция (например, в семенах и плодах).



9
Пектиновые вещества представлены результатом полимеризации, схожей с углеводамигалактуроновой кислоты (полиурониды), а также сахаров арабинозы (арабинаны) и галактозы (галактаны). Подобно гемицеллюлозам, в структуру их молекул могут входить несколько различные сочетания мономеров. Главное отличие пектиновых веществ от гемицеллюлоз заключается в том, что вместо нитчатых молекул они образуют сильно разветвленные, не имеющих пространственной ориентации и поэтому встречаются в клетке в основном в аморфном состоянии. Второй, не мало важной чертой пектиновых веществ является их повышенная гидрофильность, набухаемость в воде и способность образовывать гели и слизи. За счет карбоксильных групп (СООН), входящих в состав пектиновых веществ, они способны образовывать не растворимые в воде соли (пектаты), содержащими ионы кальция или магния.
В живых клетках клеточная оболочка всегда содержит большое количество влаги. Особенно много воды (до 80—90%) находится в оболочках молодых клеток. Однако в процессе старения клетки оболочка способна инкрустироваться особыми веществами, такими, как лигнин, который приводит к процессу одревеснения.
Кроме того клеточные стенки включают в состав также белок экстенсии, число которого составляет менее 10%. У этого гликопротеида оксипролин входит в 30% всех аминокислот белковой части. С оксипролиномсоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. Исследование Д. Лампорта привели к тому, что устойчивость структуре экстенсина придают цепочки арабинозы. Так чтоэкстенсии является некой связкой между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый фундамент.
Вещества, участвующие в образовании клеточной оболочки, зависят таким образом от ряда факторов, таких как возраст клетки, вида растения, органа и ткани, в которых данная клетка локализована. К примеру, на семенах хлопчатника оболочка клеток состоит почти из чистой целлюлозы. Древесина сосны и ели, построенная по большей части из мертвых клеток, т. е.  из одних клеточных оболочек, в зависимости от сухого веса, включает около 40% целлюлозы, 30% гемицеллюлоз ,30% лигнина и т.д; в древесине березы и бука при подобном содержании целлюлозы число гемицеллюлоз повышается до 40%, а содержание лигнина снижается до 20%, в то время, как пектиновые вещества в древесине составляют доли процента.


10
Микрофибриллы целлюлозы в составе клеточной оболочки, как правило, расположены либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между ними находятся молекулы гемицеллюлозы, соединенными за счет пектиновых веществ с белком. Ряд последовательности веществ представлен таким образом: целлюлоза — гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества — гемицеллюлозы — целлюлоза. Вещества матрикса оболочки связаны с микрофибриллами целлюлозы. Водородные связи между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом) являются нековалентными. А вот междуксилоглюканом и пектиновыми веществами или между пектиновыми веществами и белком экстенсином, образуются ковалентные связи.
Клеточная оболочка растительной клетки пронизана плазмодесмами, которые могут располагаться как равномерно, так игруппами. Плазмодесмы найдены в клетках всех групп растений, кроме репродуктивных клеток. На каждые 100 мкм клеточной оболочки приходится примерно 10—30 плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал (пору) шириной до 1 мкм, построенный плазмалеммой. Десмотрубка,находящаяся в центре которая образована мембранами ЭПС соседних клеток и окружена белками и слоем цитоплазмы. Симпласт является объединением цитоплазм всех соседних клеток, за счет как раз плазмодесм.


Структура клеточной стенки
Обозначения: 1-микрофибриллы целлюлозы,2-гемицеллюлоза,3-рамногалактуронан, 4-белок экстенсии,5-пектиновые вещества
11
Система, связывающая клеточные стенки и межклеточные промежутки именуется апопласт. Симпласт и апопласт обеспечивают активный транспорт воды и минеральных веществ между клетками. Благодаря подвижность строенияплазмодесм и объему свободного пространства осуществляется регуляция транспортной функции. Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. К примеру, клетки кортикальной паренхимы имеют тонкую структуру, а специализированные клетки эпидермиса, ксилемы, флоэмы и другие — более потные. У клетки отдельные стороны клеточной стенки могут быть не равномерными по толщине и числуплазмодесм. Клеточная стенка внешней стороны клетки эпидермиса толще, имеет меньше плазмодесм, чем внутренняя сторона этой клетки.



















12

Схема строения оболочки растительной клетки. А – древесинное волокно (поперечный срез),Б – трахеида голосеменных (пространственное изображение слоев); 1-срединная пластинка,2-первичная оболочка, 2а- первичная оболочка после фазы растяжения клетки, 3- переходный(наружный) слой вторичной оболочки, 4- средний слой вторичной оболочки с различной ориентацией фибрилл,5- внутренний слой вторичной оболочки с бородавками,6- фибриллы целлюлозы.

Между двумя соседними клетками , соприкасающимися друг с другомимеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, представляющиепектаты кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества служат сцепкой для растущих, молодых клеток. Когда кальций находится в недостатке пектиновые веществастановится слизевидными и происходит процессослизненияткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). С созреванием плодов пектиновые вещества срединных пластинокпереходят в растворимую форму, что делает плод мягким и сочным.При делении клеток, первым слоем является срединная пластинка, образующаяся при этом процессе.


13
2.2.1 ПЕРВИЧНАЯ КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА.
Дочерний протопласт начинает изнутри откладывать свою собственную оболочку, как только образовалась клеточная пластинка. Закладка оболочки происходит не только на поверхности клеточной пластинки, но и на поверхности других клеточных стенок, принадлежащих ранее материнской клетке. Синтеза нового материала оболочки для клеточных стенок необходим по причине того, что после деления клетки наступает фаза так называемого растяжения. Этот период характеризуется очень быстрым увеличением клетки в объеме и ее дальнейшей вакуолизацией. Сохранение непрерывности клеточной оболочки происходит отложением новых порций материала оболочки, синтезируемого протопластом, по всем стенкам клетки.


Периферическая часть клеточной пластинки недалеко от оболочки материнской клетки со сливающимися пектиновыми «вакуолями» (1) фрагмопласта; эти пектиновые «вакуоли» образуются  элементами ЭПС (2) и разделяют протопласты дочерних клеток (А и Б), 3- цистерна ЭПС,                4-митохондрия,5-пластида,6- участок ядра одной из дочерних клеток,7-ядерная оболочка,8-поры в ядерной оболочке,9-хроматин.



14
Однако в фазе растяжения клетка может расти не всегда равномерно. Молодые клетки, первоначально, как правило, изодиаметрические, способны растягиваться преимущественно в одном направлении, при этом образуются цилиндрические, призматические и вытянутые, волокнистые клетки. Толщина первичной оболочки от этого не становится меньше, поскольку синтез и отложение оболочки происходят параллельно растяжению клетки.
Полного, достоверного доказательства того, что обладает ли первичная оболочка свойствами живого в период растяжения клетки, до сих пор не приведено окончательно. Исследователи полагали, что в этот период первичная оболочка полностью пронизывается цитоплазмой. Но благодаря электронному микроскопу была зафиксирована непрерывная плазмалемма, отграничивающая протопласт от оболочки, за пределами которой не было замечено продолженияцитоплазменных структур. В итоге оказалось, что ЭПС своими трубчатыми расширениями и диктиосомы плотно связаны с поверхностью клетки в участках растущей оболочки. Исходя из возможностей электронного микроскопа, который улавливает лишь какой-то один момент в жизни клетки ,вероятно, что в активных клетках плазмалемма принимает неправильные волнистые формы, а непрерывность ее может нарушаться из-за  прохождения сквозь нее пузырьков, образованных диктиосомами и эндоплазматической сетью. Структура пузырьков при этом будет залегать снаружи, а окружающая их мембрана участвовать в восстановлении непрерывности плазмалеммы. Эти рассуждения является фундаментом для более распространенной точки зрения, которая утверждает, что часть цитоплазмы или другие органоиды не составляют непосредственно в формирующуюся клеточную оболочку, а образуют на своей поверхности некоторые элементарные единицы (мономеры) и ферменты, участвующиеполимеризации этих структурных веществ и организуя их таким образом в различные полимерные вещества оболочки (например, целлюлозу, пектиновые вещества и др.). Эти элементарные единицы и ферменты как раз составляют содержимое пузырьков эндоплазматической сети и диктиосом, освобождаемое после их прохождения через оболочку. Доказательством этому послужило обнаружение в растущей первичной оболочке структурного белка, при том , что все ферменты являются белками.
Под микроскопом первичная оболочка выглядит гомогенной из-за своего тонкого строения. Благодаря содержанию в составе целлюлозы она обладает двойным лучепреломлением. Однако в первичной оболочке преобладают пектиновые вещества и нерастворимые гемицеллюлозы (ксиланы) и целлюлоза занимает весьма малую часть (2-10%). В молодой первичной оболочке очень много воды.
15
2.2.2 ВТОРИЧНАЯ КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА.
Когда клетка перестает расти и достигает зрелости, то и отложение первичной оболочки соответственно завершено. Лишь небольшое количество клеток окружено тонкостенной первичной оболочкой до конца жизни растения. Однако у многих клеток рост оболочки в конце фазы растяжения и в период последующей фазы дифференциации продолжается и идет уже в толщину. Вторичная оболочка откладывается на внутренней поверхности первичной оболочки. Образуется она в результате функционирования протопласта, но в мертвых клетках утолщениявторичной оболочки не происходит. Электронномикроскопические исследования показали, что растет вторичная оболочка, подобно первичной, за счет включения в нее пузырьков, отчленяемых элементами эндоплазматической сети и диктиосомами, и проходит появлением микротрубочек в местах ее синтеза.
Вторичная оболочка в основном рассматривается как дополнительная, отвечающая за механическую функцию.
Толщина ее у разных типов клеток неравномерна и на прямую зависит от их специализации. В клетках, обеспечивающих только опорные, механические функции (каменистые клетки, волокна), вторичная оболочка наиболее развита и способнадостигать 10 мк толщины. Поскольку образование оболочки протекает, стремясь к центру клетки (центрипетально), то при этом просвет клетки, заполненный протопластом и вакуолью, становится меньше. Когда клетка достигает взрослого состояния, то протопласт может отмирать, а вторичная оболочка при этом достигает такой толщины, что пространство клетки, раннее занятое протопластом, остается лишь в виде небольшой точки в центре клетки.
Весьма часто клетки с очень развитой вторичной оболочкой лишаются живого содержимого и к периоду зрелости становятся мертвыми, содержащими лишь одни оболочки (некоторые волокна, сосуды). Хотя мощную вторичную оболочку могут такжеиметь и клетки с функционирующим протопластом (живые клетки древесины). Не редко клетки, сохраняющие живой протопласт в период своей физиологической зрелости, подобно эмбриональным клеткам, имеют лишь одну первичную оболочку.
Во времяисследовании с помощью светового микроскопа клеток с хорошо развитой вторичной оболочкой можно различить три концентрических, отличных по мощности слоя: наружный, или переходный, узкий слой, прилегающий к первичной оболочке, средний, самый мощный и внутренний, узкий слой, лежащий на полости клетки.
16
Вторичная оболочка не всегда залегает равномерно на всех участках, в виде сплошного слоя. У немногих клеток со своими определенными функциями, вторичное утолщение ограничено отдельными местами оболочки (местное утолщение). К примеру, в растении есть клетки, которые как должны быть прочными, так и проницаемыми для воды. Эти клетки проводят воду. Во взрослом состоянии они мертвы, лишены тургора и поэтому не имеют давления изнутри. Вторичная оболочка откладывается не сплошь, а в виде отдельных колец или непрерывной спиральной ленты и именно это позволяет поддерживать одновременно механическую прочность и водопроницаемость. Такие клетки, даже будучи безжизненными, способны к вытягиванию, поспевая за ростом соседних, живых клеток. Однако при этом расстояние между кольцами нарастает.
2.3 ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОЙ ОБОЛОЧКИ.
Клеточные оболочки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. По мимо этого в определенных тканях прочность усиливается благодарялигнификации клеточных оболочек.
Благодаря жесткостиклеточных стенок обеспечиваетсятургесцентностьклеток, когда в них за счет осмоса попадает вода. Это улучшает опорную функцию во всех растениях, а также служит единственным источником опоры для травянистых растений и для немногих органов, как например листья, поскольку там отсутствует вторичный рост. Клеточная оболочка также защищает клетку от внутреннегоразрыва в гипотонической среде.
Специализация целлюлозных микрофибриллограничивает и регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку локация этих микрофибрилл определяет способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы находятся поперек клетки, кольцевидно окружая ее, то клетка, в которую осмотически поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.
Система соединенныхдруг с другом клеточных стенок, называемая апопластом, служит путем для передвижения воды и минеральных веществ. Клеточные стенки связаны между собой с помощью срединных пластинок. Небольшие поры в клеточной оболочке, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи называются плазмодесмами, объединяющие все протопласты в единую систему – симпласт.



17
Внешние клеточные стенки клеток эпидермы покрываются специальной пленкой – кутикулой, содержащей воскообразное вещество кутин. Это значительно снижает потерю влаги и снижает риск проникновения в растение инфекций и паразитов. В пробковой ткани клеточные стенки с окончанием вторичного роста пропитываются суберином, обеспечивающим подобную функцию.
Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок обеспечивают беспрерывную транспортную функцию веществ по всему растению.
Оболочкиклеток эндодермы корня содержат такое вещество, как суберин, что позволяет им быть барьером на пути движения воды и минеральных веществ.
У некоторых клеток их видоизмененные стенки обладают запасающей функцией. Таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.
У передаточных клеток (клетки-спутники) площадь поверхности клеточных оболочек увеличен и соответственно увеличена площадь поверхности плазмалеммы, что повышает эффективность переноса веществ.
Клеточная стенка служит резервуаром для накопления катионов за счет своих катионообменных свойств.

?ГЛАВА 3. ЦЕЛЛЮЛОЗА В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ
3.1 РОЛЬЦЕЛЛЮЛОЗЫ В КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКЕ
Целлюлоза – это природный полимер глюкозы растительного происхождения с линейным строением молекул. Клетчатка – второе название этого соединения. Она содержит свыше 50% углерода, который входит в строение растений. Целлюлоза занимает одно из лидирующих мест среди соединений органического происхождения на нашей планете.За счет ее гигроскопичности клетчатка абсолютно нерастворима в воде. Целлюлоза линейный полимер по своей структуре. Имеет неразветвленную вытянутую цепочку моносахаридов. 



18


Целлюлоза является основным составляющим клеточных стенок высших растений и водорослей. Ее синтез гораздо масштабнее, нежели синтез всех остальных органических веществ, так что, разделяя одно из первых мест с крахмалом, целлюлоза, несомненно, самое распространенное на Земле органическое соединение.
Особое химическое строение целлюлозы таково, что делает ее материалом, инертным ко многим воздействиям, что в свою очередь обеспечивает основную функцию скелетного вещества в клеточной оболочке. Целлюлоза - полимер, состоящий из цепочек молекул бета-D-глюкозы, соединенных бета-1,4-гликозидными связями. Цепочки, в свою очередь, соединены в пучки, образующие волокна. Эти волокна, называемые микрофибриллами, организованы таким образом, что гидрофильные группы целлюлозных цепочек защищены отвнешних воздействий. Волокна, при этом, окружены специальной оболочкой, содержащей воск и пектин. Степень кристалличности и ее ориентации определяют прочность и устойчивость молекулы. Оба эти показателя вместе характеризуют плотность упаковки целлюлозы. Чем выше плотность упаковки, тем сильнее проявляется межмолекулярное взаимодействие и тем выше механическая прочность волокон, а также делает их нерастворимыми в воде и устойчивыми к различным химическим воздействиям.Благодаря упорядоченному расположению молекул на отдельных участках микрофибрилл – мицеллах, целлюлоза обладает кристаллическими свойствами. Кроме того,микрофибриллы целлюлозы способны определять направление роста клетки, значит если волокна преимущественно идут поперек, то рост будет идти вдоль.
19
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
Подводя итоги исследований в данной курсовой работе можно выявить, что любое растение состоит из огромного количества клеток, которые в свою очередь составляют единую, взаимосвязанную систему компонентов – органелл, имеющих строгую специализацию для поддержания стабильной жизнедеятельности клетки. Так, благодаря четко поставленным целям работы и приведенным к ним задачам, мы не только провели исследование по поставленной теме, но и ознакомились с историей открытия растительной клетки и, выведенной через годы научной деятельности, клеточной теорией, изучили строение растительной клетки, чтобы исходя из всех этих аспектов более детально разобрать основную тему курсовой работы – клеточную оболочку, ее молекулярную организацию, химический состав и выполняемые функции. В завершении исследования, подробно разбирая составляющие компоненты клеточной оболочки, мы уделили особое внимание веществу, являющемуся скелетным в клеточной оболочке – целлюлозе, изучая ее состав и основные функции (роль в клеточной стенке).Следовательно, в данной курсовой работе были выполнены все условия для достижения поставленных целей.















20

ЛИТЕРАТУРА
1. Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений/ А.И. Атабекова. – 4-е изд., перераб. и доп. – М.: «Агропромиздат», 1987. – 246 с.: ил.
2. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений: учебное пособие для с.-х. вузов / В.Х. Тутаюк. – 2-е изд., переработ. и доп. – М.: Высш. школа, 1980. – 317 с., ил.

Электронные ресурсы:
1. История открытия и изучения клетки. Клеточная теория – [Электронный ресурс] / Режим доступа: https://dist-tutor.info/mod/resource/view.php?id=12797
Дата обращения: 20.05.18
2. Строение растительной клетки – [Электронный ресурс] / Режим доступа: https://libtime.ru/science/stroenie-rastitelnoj-kletki.html
Дата обращения: 23.05.18
3. Клеточная оболочка растительной клетки – [Электронный ресурс] / Режим доступа: http://fizrast.ru/fiziol-kletka/stroenie/kletochnaya-obolochka.html
Дата обращения: 23.05.18
4. Строение и функции клеточной стенки – [Электронный ресурс] / Режим доступа: https://scienceland.info/biology10/cell-wall
Дата обращения: 27.05.18
5. Биологическая роль целлюлозы и области применения – [Электронный ресурс] / Режим доступа: http://wood-prom.ru/analitika/14450_biologicheskaya-rol-tsellyulozy-i-oblasti-primenenДата обращения: 27.05.18
6. Клетчатка (целлюлоза) – [Электронный ресурс] / Режим доступа: http://medbiol.ru/medbiol/biology_sk/00015552.htm#00147fc8.htm
Дата обращения: 27.05.18





21



.......................