Эпилитные лишайники в скальных лесных сообществах на территории Ботанического сада ПетрГУ

Министерство образования и науки Российской Федерации
федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования
«ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
(ПетрГУ)
Эколого-биологический факультет
Кафедра ботаники и физиологии растений





Магистерская диссертация

«Эпилитные лишайники в скальных лесных сообществах на территории Ботанического сада ПетрГУ»



Студентки 6 курса
Серапионовой Олеси Игоревны
________________________________________
(подпись)
« ___ » ______________ 2016 г.
Научный руководитель: Сонина Анжелла Валерьевна,
 доктор биологических наук, доцент
________________________________________
(подпись)
« ___» ______________ 2016 г.
Рецензент:
__________
_ _
(Ф.И.О., уч. степень, уч. звание)
_________________________________________
(подпись)
« ___» ______________ 2016 г.
ДОПУСТИТЬ К ЗАЩИТЕ



_____________________________
(подпись)
« ___» ______________ 2016 г






Петрозаводск, 2016 г.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ	2
Глава 1. Лишайники скальных растительных сообществ	5
     1.1	Скальные лесные сообщества на территории северо-запада России	6
     1.2	Лишайники – компоненты скальных растительных сообществ	11
     1.3	Эпилитные лишайники в структуре скальных сообществ	15
     1.3.1	Экологические особенности эпилитных лишайников в лесных сообществах	16
Глава 2. Место, материалы и методы исследования	22
     2.1. Характеристика района исследования	25
     2.2. Материал и методы исследования	29
     2.2.1. Методы исследования	29
Глава 3. Результаты и обсуждение	32
         3.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников обследованных территорий	32
     3.2.	Экологический анализ	43
3.2.1. Анализ жизненных форм	43
3.2.2. Оценка состояния лишайникового покрова	46
Список используемой литературы	47














ВВЕДЕНИЕ
      Лишайники – одни из наиболее изучаемых и в то же время одни из наименее изученных организмов на планете (Листоватые и кустистые городские лишайники..,2009).
      Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию гетеротрофного грибного организма (микобионта) и автотрофных прокариотических (синезеленых водорослей) или эукариотических (водорослей) организмов, в основе которой лежат антагонистические отношения (Сонина и др., 2006). Сейчас общеизвестно более 25000 видов лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов. В настоящее время лихенология – наука о лишайниках – изучает сложный комплекс проблем, связанных с происхождением, филогенией, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников (Тарасова и др., 2012).
      Лишайники встречаются в разных климатических зонах, в разных экосистемах. Обычно они заселяют трудно доступные для растений местообитания: пустыни, вечная мерзлота, обнаженные скалы, где они выполняют важную роль продуцентов органического вещества и деструкторов субстрата (Тарасова и др., 2010). 
      Скальные лесные сообщества типичные в условиях севера (Волков, 2008) проходят длительный этап становления. Это связано с продолжительностью формирования почвенного покрова, которая зависит от природно-климатических условий: климата, рельефа, почвообразующих пород, растительности и др. Изменение поверхности скального субстрата и накопление органогенного слоя на начальных этапах почвообразования происходит в результате воздействия биотических факторов – действия микроскопических грибов, водорослей, эпилитных лишайников. Эпилитные лишайники одними из первых заселяют малопригодные местообитания, такие, как скалы. В следствии их жизнедеятельности со временем формируются благоприятные условия для других организмов, в частности, растений. Как автотрофы, они имеют хорошо развитый фотосинтетический аппарат у водорослевого бионта, который обеспечивает симбиотический организм жизненно важными веществами – органическими кислотами и сахарами. Жизнеобеспечение лишайника связано с функционированием фотобионта, условия для которого формирует микобионт (Сонина, Марковская, 2013).
      Скальные лесные сообщества часто встречаются на территории Карелии. Большая часть территории – холмистая равнина с сильно выраженными следами деятельности ледника. Волнистая каменная твердь земной поверхности и  в настоящее время сохраняет отпечатки древних гор. Карелию зачастую фигурально именуют "твердокаменной озерно-лесной", выделяя основные составляющие рельефа, неподражаемые сочетания, созданные пространствами причудливых очертаний большого количества озер и разделяющих их каменисто-сглаженных междуречий, покрытых зеленью тайги (http://www.gov.karelia.ru ) . 
      Цель исследования: изучение видового состава лишайников и структуры лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ. 
      Задачи исследования:
1. Выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников в скальных типах леса на территории Петрозаводского городского округа. 	
2. Выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ.
3. Определить влияние параметров среды на развитие лишайникового покрова.
4. Определить влияние антропогенного фактора на развитие лишайникового покрова.
      
      
     
     
     
     
     
     

Глава 1. Лишайники скальных растительных сообществ
      Лишайники являются обязательными компонентами скальных растительных сообществ. Для территории России скальные типы растительных сообществ не являются типичными, они встречаются лишь в отдельных регионах и представляют собой уникальные местообитания для многих живых организмов (Громцев, 2008). 
      Наши исследования выполнены на территории Республики Карелия, которая располагается на западе Северо-запада. Северо-запад России – небольшой  район России, по площади (212 тыс. км2), чуть больше центрально-черноземного, самого маленького экономического района России. В состав региона кроме Республики Карелия входят:  Республика Коми, Архангельская область, Ненецкий автономный округ, Вологодская область, Мурманская область, Ленинградская область, Новгородская область, Псковская область, Калининградская область, город федерального значения Санкт-Петербург (Рис.1). 
      
      Рис. 1. Субъекты северо-запада России (по: Богданов, 2012)
      
      Район имеет выгодное положение у берегов Балтийского и Белого морей. Давнее заселение территории связано с наличием водных путей, достоинством экономико-географического положения. Моренно-ледниковые формы рельефа с зандровыми равнинами, грядами и холмами сформировало четвертичное оледенение. Ледниковые отложения богаты валунами. Палеозойские отложения под моренными отложениями  сформировали такие полезные ископаемые как сланцы, известняки ,бокситы, кварцевые пески, глины, фосфориты. Район небогат запасами полезных ископаемых. В районе Тихвина добывают бокситы, в Ленинградской области – фосфориты. На Карельском перешейке добывают известняки, пески.  Для северо-запада характерен умеренно-континентальный климат, переходящий в морской. Большое количество осадков обусловило избыточное увлажнение и заболачивание территории. Северо-запад России – край лесов и озер. Только на территории Карелии 7 тысяч озер, среди которых,  Ладожское и Онежское самые крупные. Густая речная сеть. Почти половина территории занята лесом, а на северо-востоке лесистость достигает 70%. Сильно вырубленными считаются южные и юго-западные леса. Для всей территории характерны торфяно-болотные и подзолистые почвы. Здесь живет  почти 9 млн. человек, это более 6% населения страны (Карелия: энциклопедия..,2011). Северо-западный район является важнейшим субъектом для хозяйственной системы страны.
      
1.1 Скальные лесные сообщества на территории северо-запада России

      Поскольку скальные лесные сообщества встречаются в России не повсеместно и являются уникальными местообитаниями для живых организмов, то их часто делают охраняемыми территориями. В силу своеобразия рельефа из-за наличия скальных образований такие участки являются привлекательными для туристов. С ними связаны легенды, как например скала Куйва на Сейдозере в Мурманской области, гора Воттоваара на территории Западно-Карельской возвышенности, что часто отражено и в названии местности, например «Чертов стул», который является также геологическим памятником природы (Природный комплекс горы Воттоваара.., 2009). Каждый год на Ялгубских скалах находящихся на берегу губы Ялгубы в 13 км от г. Петрозаводска ведутся республиканские соревнования Карелии по скалолазанию (http://mir.karelia.ru/travel/). Не менее привлекательным объектом и для экологического туризма и для ресурсопользовательских изысканий является Ветреный Пояс в Архангельской области, протянувшийся с северо-запада на юго-восток более чем на 200 км (Андросова и др, 2015). 
      Отличительной характерной чертой ландшафтов со скальным типом на северо-западе России является наличие или отсутствие маломощного покрова четвертичных отложений на автоморфных позициях рельефа и преобладание кислых пород в кристаллическом фундаменте (Бахмет, 2008). Это оказало влияние на формирование слаборазвитых почв, которые можно разделить по степени развития почвообразовательного процесса на: корковые, органогенные, щебнистые, слабодифференцированные. На ранних стадиях почвообразования создаются  корковые почвы. Возникновение лишайников приводит к накоплению органического вещества и ускорению физического и химического выветривания кристаллических пород. Для органогенных почв характерно то, что лесная подстилка залегает на скальном основании. Щебнистые выделяются при появлении в профиле почв минерального щебнистого горизонта. Слабодифференцированные рассматриваются как переходная стадия к неполноразвитым подзолам (Громцев, 2008). Все такие примитивные почвы обладают низкими растительными свойствами и на скальных местоположениях  нередко формируют несомкнутый почвенный покров. 
      Лесной покров имеет важное средообразующее значение.  Из числа скальных ландшафтов северо-запада России доминируют такие типы лесных биотопов, как сосняки скальные. Они предполагают собою сосновые леса на маломощных почвах, формирующихся на скалах из кварцитов, гранитов и гранитогнейсов и иных кислых пород. В напочвенном покрове преобладают мхи или лишайники, обычно имеются скальные обнажения, покрытые эпилитными лишайниками и мхами. Ареал этого типа леса ограничен областями распространения выходов скальных пород: Республика Карелия, север Финского залива и север Карельского перешейка. В данных регионах скальные лесные сообщества довольно обычны, тем не менее они не занимают существенных площадей (Громцев, 2008).
      Больший интерес представляют Вертикальные (отвесные) скалы, уложенные кристаллическими породами. Они многообразны согласно  происхождению – чаще всего они образуются при совокупном воздействии тектонических, ледниковых и эрозионных процессов. Попадаются только лишь на территории Карелии и на севере Карельского перешейка в Ленинградской области. Состав заселяющих скалы сообществ живых организмов определяется экспозицией скалы. На скалах с тенистым и влажным микроклиматом (как правило, это скалы, обращенные к северу) развиваются виды, адаптировавшиеся к таким условиям; в основном, это мхи и лишайники, но встречаются и сосудистые растения. В хорошо освещенных солнцем скалах (как правило, они обращены к югу) развиты светолюбивые сообщества. Состав сообществ также зависит от породы. Сообщества на основных породах, богатых питательными веществами (диорит, габбро, диабаз ит. п.), очень отличаются от сообществ бедных кислых пород (гранит, гнейс и др.) (Выявление и обследование…, 2009). 
      Вертикальные или круто наклоненные скалы в отдельных случаях могут иметь поверхности с отрицательным уклоном. В данных условиях создаются затененные местообитания с влажным микроклиматом. Наименьшей  освещенностью обладают нависающие скалы, направленные на север. Здесь можно встретить целый ряд специфичных видов мхов и лишайников. Нависающие скалы образуются за счет разрушения более мягких слоев скалы или благодаря соответствующим образом ориентированным трещинам в скалах. Такие местообитания образуются также при воздействии ледника, эрозии, абразии, физического выветривания. Нависающие скалы, уложенные осадочными породами (известняками, песчаниками, сланцами и др.) вошли в понятие «глинт» (Выявление и обследование…, 2009).
      Большинство скальных выходов не строго отвесны. К «склонам, сложенным скальными породами» авторы монографии «Выявление и обследование…» (2009) относят склоны, сложенные кристаллическими породами перепад высоты которых составляет не менее 10 м. Этому ландшафтному элементу обычно сопутствуют небольшие вертикальные скалы. Данный ландшафтный элемент представлен только лишь  в границах Балтийского кристаллического щита (Карелия и север Карельского перешейка), где он широко распространен. На скалистых склонах формируются особые условия; скала сама по себе представляется крайне своеобразным субстратом. Главными факторами, обусловливающими видовой состав образующихся в подобных участках сообществ, являются экспозиция, наличие трещин и углублений с мелкоземом и мощность последнего. Скалы могут быть отлично освещенными, сухими и теплыми или же затемненными и влажными.
      Также часто встречается такой тип ландшафтного элемента, как пологие скальные выходы. Эти ледниковые формы рельефа приурочены к кристаллическим породам, обычно гранитам или гнейсам. Гряды с выходами кристаллических пород называются сельгами и встречаются только в пределах Балтийского кристаллического щита (Карелия, север Карельского перешейка). В очень редких случаях пологие скалы образованы осадочными породами. Скалы из кристаллических пород, откуда постоянно происходит смыв мелкозема, исключительно бедны питательными веществами и на них растут редкостойные леса с преобладанием сосны. Поверхность скал покрыта мхами (например, Racomitrium spp., Dicranum spp., Polytrichum spp.) и лишайниками (например, Cladonia spp., Cetraria spp., Stereocaluon spp.). Такие сообщества довольно устойчивы к повреждениям (Выявление и обследование…, 2009). Одним из таких повреждений, оказывающих существенное влияние на лишайники, являются лесные пожары (Горшков, 1998). Воздействие пожаров на лишайниковый покров во многом зависит от типа пожара и характера растительности. Его можно охарактеризовать как прямое, непосредственное влияние, так и косвенное - через уничтожение или изменение субстрата произрастания. Пожары приводят к уничтожению или частичному разрушению лишайникового покрова. После произошедшего нарушения наступает период восстановления, которому предшествует процесс заселения лишайниками обгоревших и возникающих заново субстратов (Тарасова, и др., 2012). Процесс восстановления лишайникового покрова после пожаров занимает довольно длительный период. По сравнению с другими организмами лишайники растут очень медленно (Eversman, 1988; Song, 2002; Johansson, 2006; Меркулова, 2006, цит. по Тарасова и др., 2012), а их заселение и приживание находится в зависимости от многих экологических факторов. Сосна, доминирующая на пологих скальных выходах, имеет сильно выраженную устойчивость к пожарам. Благодаря биологическим особенностям сосна первой осваивает всегда согласно различным обстоятельствам незанятые месторасположения (особенно гари), но возможности закрепления этой породы на долгий срок ограничены, за исключением «экстремальных» ландшафтов. Под пологом сосны, а также сопутствующей ей березы начинает подрастать ель. Со временем она «осваивает» второй ярус древостоя, а затем проникает и в первый (верхний) ярус. Подросту сосны здесь уже не вырасти пока не пройдет очередной пожар. Такой порядок существования сосны и сосняков Санников С.Н. (1985) прозвал пирогенной устойчивостью.
      Еще один ландшафтный элемент - скальные расщелины (ложбины), которые предполагают собою образования тектонической природы (разломы, трещины) в кристаллических породах, как правило, подвергнутые обработке ледником и поверхностными водами. Попадаются только в пределах Балтийского кристаллического щита (Карелия, север Карельского перешейка). Существует несколько очень известных крупных расщелин (ложбин), однако большинство из них – образования узкие и небольшие. Иногда образуются характерные линейные ландшафтные структуры. С этим ландшафтным элементом часто связаны скалистые склоны и вертикальные скалы. (Выявление и обследование…, 2009).
      Останцы встречаются на северо-западе пореже. Они представляют собой образования из плотных пород (в том числе кристаллических) с крутыми, в том числе отвесными склонами, поднимающиеся над окружающей местностью. Их возникновение может быть связано с различными процессами (эрозия, химическое и физическое выветривание и др.) или их сочетаниями. Останцы, с экологической точки зрения, схожи с валунами и вертикальными скалами. Они весьма восприимчивы к механическим воздействиям. Подобные ландшафтные элементы много где объявлены памятниками природы (Выявление и обследование…, 2009).
      По мере приближения к границе Балтийского кристаллического щита возрастает встречаемость и размеры валунов. По происхождению валуны могут быть ледниковыми или являться результатом выветривания и эрозии скал, сложенных кристаллическими породами (от останцов валуны отличаются меньшими размерами и округлостью форм). Сообщества на валунах (в основном состоящие из мхов и лишайников) отличаются от окружающих напочвенных и эпифитных сообществ. Видовой состав зависит от породы (богатой или бедной питательными веществами), типа лесного биотопа, в котором лежит валун, а также от освещенности и влажности. Покрывающие валуны сообщества на открытой местности очень отличаются от таковых в густом, тенистом лесу. Валуны можно считать маленькими местообитаниями – рефугиумами (прибежищами) (Выявление и обследование…, 2009).
      Заполненные валунами углубления («каменные речки») – еще один вариант скоплений валунов, встречающийся там, где есть богатые валунами морены, а также выходы кристаллических пород (Балтийский кристаллический щит и территории, примыкающие к нему). Считается, что этот ландшафтный элемент образуется в результате процессов, связанных с длительным замерзанием и таянием воды (физическое выветривание). В основании валунов или между ними можно встретить очень влаголюбивые виды (Выявление и обследование…, 2009).
      У подножия скальных склонов или глинтов часто встречаются осыпи («разобранные скалы»). Как правило, они образуются в результате физического выветривания и гравитационных процессов. Отличительный признак этого ландшафтного элемента – скос (уклон) груды камней. Валунные осыпи у подножия склона часто встречаются вместе с ландшафтным элементом «склон, сложенный скальными породами» (Выявление и обследование…, 2009).
      Валуны или скальные обломки меньшего размера (булыжники) образуют груды или россыпи. Груды валунов обычно невелики (метры - первые десятки метров в поперечнике), их центральная часть приподнята. Они имеют обычно ледниковое происхождение, иногда с участием других процессов (тектоника, выветривание). Россыпи оглаженных камней разного размера образуются на берегах с активной волноприбойной деятельностью. Скопления валунов и камней являются своеобразными биотопами (Выявление и обследование…, 2009) для обитания различных организмов, в том числе и лишайников экологической группы - эпилитов.
      Таким образом, скальные формы рельефа и скальные растительные сообщества довольно широко представлены на территории Карелии, в отличие от европейской части России в целом. Данные природные образования в лучшей степени изучены с точки зрения геологии в меньшей степени изучен растительный и лишайниковый покров, что указывает на своевременность данного исследования.
      
      
1.2 Лишайники – компоненты скальных растительных сообществ
      Лишайники распространены повсеместно. Значение лишайников огромно, они выполняют  огромную работу. Они участвуют в формировании почвы, они первые проникают в слои и обогащают ее для дальнейшего развития  других видов. Лишайники поглощая  минеральные вещества из каменистого субстрата, включают их тем самым в биологический круговорот (Казарова, 2016). 
      Закономерности географического распространения лишайников изучены еще недостаточно. Есть виды, приуроченные к определенным природным зонам. Также есть виды, распространение которых связано не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями среды, которые повторяются в нескольких природных зонах (Меденец, 2010).
      Субстрат не является главной причиной ограничивающей распространение лишайников, но географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату. Виды не требовательные к субстрату имеют больше область распространения, чем виды, которые требовательнее к определенному субстрату. Есть виды космополиты, распространенные по всему земному шару, но таких видов немного (Пчелкин, Боголюбов, 1997). 
      Интересным является последовательность заселения каменистого субстрата растительными организмами. Из литературы известно, что обнажившиеся скалы первоначально заселяются бактериями, споры которых ветром переносятся на большие расстояния. Споры бактерий оседают не только на поверхности каменных глыб, но и проникают в микротрещины. Вслед за микроорганизмами на поверхности скал появляются лишайники. Это исключительно выносливые растительные организмы. Все примитивные почвы обладают низкими растительными свойствами и на скальных поверхностях часто образуют несомкнутый почвенный покров между фрагментами которых, доминируют литофитные виды мхов и лишайников (Тарасова и др., 2012). Лишайники не испытывают потребность в готовом органическом веществе, довольствуясь малым количеством минеральных солей. Они  могут переносить низкие температуры  и высокие, как например при нагреве скал солнцем. Также лишайники хорошо переносят колебания влажности.  Слоевища лишайников накапливают в себе влагу после дождя, от росы, парообразную влагу из воздуха. Поэтому  они могут произрастать в тех частях скальных выходов, куда не попадает дождевая вода. Лишайники быстро впитывают влагу, но также быстро и теряют ее. В период засухи слоевища лишайников высыхают, становятся хрупкими и превращаются в порошок; однако жизнеспособность их сохраняется.
      Для лишайников характерен очень медленный рост, их годичных прирост слоевища всего лишь несколько милииметров. Возраст лишайников может достигать 80-100 лет, а иногда и больше.  У кустистых лишайников зона наибольшего прироста находится около верхушки слоевища, нижняя часть их в определенном возрасте начинает отмирать и постепенно разлагаться, но слоевище продолжает прирастать в высоту своей верхней частью. Накипные и листоватые лишайники нарастают концентрически в радиальном направлении, причем у старых экземпляров живая часть сосредоточена только по периферии, в то время как центральная часть слоевища уже отмерла. Произрастая в смеси на поверхности скал, лишайники иногда срастаются своими слоевищами или даже обрастают друг друга.
      Для многих микроорганизмов органические выделения лишайников служат пищей, поэтому под их слоевищами в поверхностном слое горных пород находится очень много различных сапрофитных микробов (сапрофитных бактерий, иногда актиномицетов и грибов). Изначально на скальных выходах появляются накипные лишайники. Они подготавливают субстрат и глыбы заселяются листоватыми и кустистыми лишайниками, под слоевищем которых всегда имеется слой темного порошкообразного мелкоземистого вещества.
      Лишайники помимо биохимического, оказывают также и механическое воздействие на горную породу. Биохимическое воздействие проявляется в разрушении, разъедании поверхностного слоя породы, так как лишайники выделяют разные химически активные вещества (углекислоту, щавелевую кислоту и др.). Механическое воздействие состоит в том, что слоевище листоватого лишайника отрывает мелкие твердые частички, на месте соприкосновения с твердой горной породой, которые обволакиваются гифами и погружаются в слоевище, а гифы проникают все глубже и глубже в образовавшиеся ямки на месте отделения частичек. Мелкие  кусочки горной породы так врастают в тело лишайников, что их невозможно отделить без грубого повреждения слоевища. Таким образом, повышенная влажность воздуха благоприятствует широкому распространению лишайников в высокогорьях ,которые тем самым ускоряют процесс разрушения каменных глыб.
      Видовой состав лишайников в скальных типах сообществ в значительной степени зависит от химического состава горных пород. Каждому типу горных пород характерен свой набор лишайников. Особенно резко отличается скальная флора лишайников на бескарбонатных и известковых горных породах.
      Различия наблюдаются также и в темпе зарастания: одни горные породы зарастают медленно, другие – значительно быстрее. Но и на ровной каменной глыбе лишайники селятся неравномерно. В литературе отмечается их избирательность, связь с отдельными участками пород, где лишайники  селятся быстрее и в более большем количестве.
      По мнению Н. А. Красильникова (1949), избирательность поселения лишайников даже на ровной поверхности объясняется некоторым различием физико-химических свойств отдельных участков горной породы, наличием на них веществ, необходимых для минерального питания или, наоборот, задерживающих развитие самих лишайников, или же микроорганизмов, подготавливающих среду для их поселения. Есть горные породы, которые очень слабо заселяются лишайниками. Это объясняется тем, что в коре выветривания таких пород содержатся соединения, вредные для лишайников и микроорганизмов.
      Слоевища отдельных видов лишайников (особенно это справедливо в отношении кустистых лишайников) способны задерживать на поверхности скал такие мелкоземистые частицы, которые возникают в результате процесса разрушения каменных глыб, а также приносятся водой и ветром. Слоевища отмерших лишайников в процессе разложения обогащают описываемый мелкозем продуктами разложения органики. Таким образом, в процессе своей жизнедеятельности лишайники постепенно готовят каменный субстрат к заселению мхами, а в дальнейшеи и другими более высокоорганизованными растениями.
      В качестве результата деятельности лишайников, мхов и иных растений выступает накопление на скалах органоминерального материала, который формирует высокогорные почвы. В соответствии с данными Б.Б. Полынова (1945), «наиболее активная (коллоидная и пред коллоидная) часть этого материала обогащена по сравнению с остальной частью органическим веществом и соединениями фосфора, магния, глинозема и в меньшей степени железа. Она в наибольшей своей части состоит из продуктов гумификации и минерализации органических остатков литофильной растительности». Таким образом, лишайники и мхи постепенно готовят на скалистом субстрате благоприятную среду для того, чтобы там в дальнейшем поселились сосудистые растения, что формирует на месте практически бесплодных россыпей камня более высоко организованные и сомкнутые растительные сообщества.

     1.2.1. Значение свойств горной породы для лишайников
      Видовой состав скальных лишайников в весьма значительной степени зависит от того, каков химический состав горных пород (Brodo, 1973). Тем не менее, попытки проанализировать распространение литофильных лишайников в связи с литохимией, остаются весьма немногочисленными. Наибольшее количество исследований посвящено лишайникам, произрастающим на тех породах, которые содержат известь, а также на серпентинах, песчаниках, сланцах и гранитах. Относительному расширению спектра изученных пород способствуют исследования лавовых потоков. Огромное значение для лишайников имеет структура горных пород, и находящиеся в непосредственной взаимосвязи с ней твердость, способность к влагоудержанию и влагопоглощению, характер поверхности. Даже если тот или иной вид лишайников не предъявляет особых требований к субстрату, субстратом в значительной мере определяется вид и форма таллом (Jackson, 1971; Магомедова, 1979; 1980а, 1982). 
      На плотных и твердых горных породах, к которым можно отнести, например, дуниты и кварциты, развитие талломов может идти только в трещинах, причем их распространение возможно только линейно, в соответствии с трещинами в породе, причем в данном случае талломы отличаются толщиной. Общее покрытие лишайниками незначительно, но в то же время у трещин имеет место острая борьба за жизненное пространство. Если же говорить о крупнозернистых породах, таких, как, например, пироксениты и граниты, то на данных видах пород лишайники селятся на тех участках, которые легче выветриваются, что, в свою очередь, способствует выкрашиванию зерен тех минералов, которые поддются более трудному выветриванию. Слоевищам лишайников свойственно «обтекать» те зерна породы, которые выветриваются с большими трудностями. Слоевище как бы прорывается острыми кристаллами. В целом, на данного вида породах покрытие лишайников, даже на первых стадиях их поселения, является более равномерным. 
      Большим значением для лишайников обладает пористость породы, которая определяет водный режим (Armstrong, 1974; Магомедова, 1979, 1980а). Существует определенная зависимость, поскольку увеличение пористости породы ведет также к увеличению разнообразия лишайников, равно как и изменению структуры эпилитных лишайников. Особенности процесса выветривания горной породы находятся в прямой зависимости от ее физических свойств. Изменение физико-механических свойств горных пород связано, в первую очередь, с тем, что имеет место преобразование минерального состава, структуры и текстуры пород. В свою очередь, меняющиеся из-за выветривания физические свойства горной породы ведут к изменениям условий для существования лишайников (Магомедова, 1979, 1980а, 1982). Большим значением также обладают такие характеристики выветривания породы, как его скорость и тип. Если имеет место относительно слабая интенсивность процессов выветривания, то идет создание разновозрастных и относительно стабильных местообитаний. Группировки лишайников в данном случае отличаются такими показателями, как состав, степень сформированности и возраст. Замедленные процессы выветривания ведут к ограничению развития сообществ лишайников (Магомедова, 1979, 1980а).
      Типом выветривания определяется не только характер зарастания породы лишайниками, но также и дальнейшая судьба сообществ лишайников. Так, например, в случае с дуанитами выветривание провоцирует сильное дробление породы. Из-за этого имеет место дедукция эпилитного лишайникового покрова, что в дальнейшем ведет к формированию щебнистых тундр, которые отсутствуют на пироксенитах (Магомедова, 1979, 1980а).
      Таким образом, для лишайников, особенно эпилитных, химические и физические свойства горных пород оказываются чрезвычайно важными и определяют видовой состав и структуру сообществ, а также их динамику. Эпилитные лишайники очень тесно связаны с субстратом. От свойств породы зависит не только набор видов, но и характер роста лишайников, состав и структура, а также судьба образуемых ими сообществ.
     
1.3 Эпилитные лишайники в структуре скальных сообществ

      Геоморфологическая гетерогенность скальных местообитаний обуславливает разные субстратные условия для поселения эпилитных лишайников (Сонина, 2008). Они поселяются на скалах, камнях и в основном представлены накипными видами. Лишайники расселяются по субстрату по-разному. Один вид полностью может покрывать скалу на большом участке и характерную окраску определенного вида лишайника (зеленоватая, оранжевая, коричневая, черная и д.р) будет видно издали. На маленьком участке могут также произрастать несколько видов лишайников, которые своей пестрой окраской образуют мозаичный рисунок. Эпилитные лишайники можно разделить на кальцефобные виды, живущие на неизвестковых породах (это виды родов лецидея (Lecidea), леканора (Lecanora), ризокарпон географический (Rhizocarpon geographycum)). Среди них немного эндолитных лишайников и почти нет видов  со слоевищем, который полностью углублен в субстрат. Для них характерно преобладание видов со слоевищем, имеющим форму ареолированной корочки. Другая группа – кальцефильные виды, живущие на известковых породах (это виды рода веррукария (Verrucaria), коллема черная (Collema multifidum), гаспарриния обманчивая (Gasparrinia decipiens), некоторые виды рода биатора (Biatora) и др.). Здесь большое количество лишайников с эндолитными слоевищами, полностью или частично погруженными в субстрат. Это связано с хорошей растворимостью известняков: гифы лишайников, выделяя лишайниковые кислоты, легко растворяют известковые породы и проникают на глубину до 10 мм, а иногда даже более 30 мм. Также есть виды, поселяющиеся и на тех, и на других породах (индифферентные виды). Лишайники, живущие на кремнеземных породах можно разделить на те, которые селятся на кислых (порфир) породах, и те которые селятся на основных (базальт, диабаз) породах. На горных породах, содержащих различные минералы, например на граните, лишайники сначала заселяют более мягкую часть — слюду и уже потом — кварц. Когда лишайники впервые заселяют участок, они используют все выветрившиеся места и  мелкие трещинки в горной породе, куда легче проникнуть грибным гифам. (Field Ecology Center "Ecosystem"™, Alexander Bogolyubov, 2001-2016). 
      
      
1.3.1 Экологические особенности эпилитных лишайников в лесных сообществах
      Наибольшая роль в заселении береговых скальных обнажений принадлежит эпилитным лишайникам, которые выступают основным составным элементом прибрежной биоты. Они занимают недоступные для сосудистых растений территории вместе с водорослями и мхами (Сайчишина, Прохорова, 2014).
      Известно, что именно экологические условия определяют видовое разнообразие эпилитных лишайников и влияют на их распространение. К таким условиям можно отнести влажность, освещённость субстрата, его петрографические особенности (механические свойства субстрата, химический состав). Наиболее важным контролирующим и формирующим фактором на прибрежных скалах является водный.
      Как правило, на скальных поверхностях идет очень обильное развитие накипных лишайников, среди которых можно перечислить такие, как ризокарпоны, лецидеи, калоплаки, леканоры, гемматомы и др., слоевища которых приводят к образованию на скалах пестрых ярких пятен. Зачастую вместе с перечисленными лишайниками на скалах также произрастают и некоторые листоватые лишайники, среди которых можно назвать такие, как пармелии, умбиликарии, ксантории, лентогиумы и другие. Если вести речь о горных и арктических районах, то в данном случае в качестве одного из наиболее характерных видов лишайников выступает такой, как ксантория элегантная (Xanthoria elegans), которая представляет собой листоватый лишайник красно-оранжевого цвета. В отдельных горных районах Центральной Азии данный вид достигает такого значительного развития, что целые горные массивы становятся сплошного оранжево-красного цвета. Если говорить о кустистых лишайниках, то среди них типичных эпилитов о.......................