Долговечность листьев. Листопад

Содержание

	

	Введение

	Глава 1 Морфология листа

	Строение листа

	Классификация листьев

	Жилкование

	Гетерофилия. Мозаичность

	Физиологические функции 

	Долговечность листьев. Листопад

	Глава 2 Анатомия листа

	Лист двудольных растений

	Лист однодольных растений

	Лист хвойных растений

	Глава 3 Использование материала в школьном курсе

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	Введение

	

	Лист – боковой орган растений. Как известно, листья со стеблем образуют единую систему – побег. Лист связан со стеблем эволюционно, онтогенетически и функционально. В процессе эволюции листья возникли из осевого органа первых наземных растений, позднее превратившегося в стебель.  В онтогенезе они формируются из меристемы конуса нарастания стебля. Проводящая система листа связана со стеблем листовыми следами, что обеспечивает транспорт воды и минеральных веществ из корня через стебель в листья .

	Основные функции листа – фотосинтез и транспирация. Его анатомическое строение хорошо приспособлено к их выполнению. Присутствие хлорофиллоносной ткани обеспечивает фотосинтез, а элементы системы проветривания и покровная ткань – испарение воды и его регуляцию. Проводящая система участвует в обоих процессах.

	Лист состоит из листовой пластинки, черешка, а у ряда растений также и прилистников. Самая важная часть - листовая пластинка, именно в ней осуществляются фотосинтез и транспирация. Листовая пластинка, как правило, плоская и имеет дорзовентральное строение, т.е. верхняя и нижняя ее стороны имеют определенные структурные и функциональные различия. Строение черешка сходно со стеблем, а прилистников – с листовой пластинкой.

	Лист, в отличие от осевых органов, характеризуется ограниченным ростом. Его меристемы функционируют недолго, и лист, достигнув определенных размеров, сохраняет их до конца жизни. Камбий в листе не образуется, и поэтому он состоит только из первичных тканей.

	Многие травянистые двудольные имеют листья с относительно недифференцированным мезофиллом. Для них характерны следующие признаки: палисадная ткань отсутствует или слабо развита; большой объем межклетников; лист обычно тонкий; эпидерма образует тонкую кутикулу; устьица в той или иной степени подняты над поверхностью листа. Эти признаки особенно отчетливо выражены у гидроморфных растений, но в той или иной степени они наблюдаются и у травянистых растений, произрастающих в условиях более умеренного количества доступной влаги.

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	

	Глава 1 Морфология

	Строение листа

	Лист является один из ведущих органов высшего зеленого растения. Это орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. Кроме этих основных функций лист может служить хранилищем запасных питательных веществ, органом вегетативного размножения, движения и т.п. Нет ни одного такого органа зеленого растения, как лист, которой мог бы быть столь изменчивым, столь пластичным в эволюционном отношении.

	Располагаются листья на стебле У покрытосемянный растений лист образуется из меристемы конуса нарастания стебля.

	На некотором расстоянии от верхушки конуса нарастания образуются боковые складки в некоторых точках наружных слоев клеток. Эти поверхностные складки представляют собой первичные бугорки конуса нарастания, являющиеся зачатки листьев. В образовании листа принимает участие клетки туники и корпуса. Туника состоит из одного – четырех (чаще одного) слоев меристематических клеток на верхушке растущего стебля, эти клетки делятся только антиклинно. Лежащий под туникой комплекс называется корпусом: клетки его делятся в разных направлениях.(Жуковский)

	Гистологическому морфогенезу листа характерно большое разнообразие. Так, у пшеницы лист образуется только из клеток туники путем переклинного их разделения. У иных растений в появлении листа главное значение принадлежит субэпидермальным слоям клеток конуса нарастания.
Изначально лист растет методом деления клеток меристемы на краю зачатка листа, а затем – методом деления клеток целой пластинки листа. Вскоре после возникновения зачаток листа дифференцируется на пластинку, черешок и нередко прилистники. Листовая пластинка и черешок развиваются из верхней части зачаточного листа, а из нижней части – влагалище листа и разрастающееся основание черешка у места прикрепления к стеблевому узлу. Обычно черешок

	развивается после образования пластинки вследствие вставочного роста. Утолщение черешка проистекает из-за деления клеток его основной ткани. У листьев вставочный рост сосредотачивается в основании листа. 

	Черешок листа – это орган ориентировки листа по направлению к солнцу. Черешок имеет механическое значение., ослабляя удары по пластинке листа от дождя, града, ветра и пр. Он обычно несет на себе одну или несколько малых пластинок (листочков). Так же частями листа являются листовое влагалище и прилистники. 

	Лист может быть только из одной пластинки, и в этом случае он именуется сидячим. Если такой лист охватывает стебель собственным основанием, получается стеблеобъемлющий лист, ежели он своими основаниями переходит на междоузлие стебля, появляется  низбегающий лист; ежели, наконец, два супротивных листа срастаются основаниями, их называют сросшимися.

	У большинства растений лист идет от места собственного прикрепления к стеблевому узлу в виде влагалища, охватывающего междоузлие; неподалеку от следующего листа он разворачивается в пластинку, которая отклоняется от стебля под некоторым углом. Та часть листа, которая стебель называется листовым влагалищем. Такой лист характерен для злаков, некоторых зонтичных, при этом у зонтичных влагалище формирует у основания вздутие, которое называется ложным раструбом. У злаков, где  влагалище переходит в пластинку, образуется маленький пленчатый бесцветный вырост, называемый язычком (ligula), в этом месте края листовой пластинки нередко образуют ушки (auriculae), так или иначе охватывающие стебель. Однако это характерно не для всех злаков, существуют виды и формы этого сесмейства без язычка и без ушков. Язычок –  это орган, появившийся как отросток листа; он содействует лучшему освещению пластинки, так как помогает отгибу листа. Этот факт имеет огромное значение для ассимиляции, так как растения имеющие язычок – злаки – вытеснили в разных ценозах семейство осоковых, которые язычка не имеют. Ко всему прочему, язычок защищает лист от проникновения влаги, спор грибов, личинок насекомых и т.д. в трубку влагалища, где над узлами располаается вставочная меристема стебля. Многие ученые придерживаются того, что язычок появился методом сращивания двух измененных прилистников.

Прилистники -  это  особые маленькие, реже крупные придатки у основания листа, имеющие различную форму. Обычно они парные. Часто мелкие прилистники лишены устьиц. Их функция заключается в защите молодых почек. После полного развития почки, устьица становятся ненужными и отпадают за ненадобностью у многих растений. У гороха прилистники крупные и листоподобные, у хлопчатника они имеют форму мелких треугольных пластинок, у белой акации (Robinia pseudacacia) они в виде колючек. Бывает что прилистники срастаются воедино, и образуется  раструб. Он представлен полой трубочкой вокруг основания каждого междоузлия над листом (семейство горчишные).

Черешок обычно плоской или желобчатой формы и, как и весь лист, не является осевым органом. Черешок трубчатой или цилиндрической формы встречается довольно. Примером растения с трубчатым черешком может быть дягиль (Archangelica officinalis), а с желобчатым – петрушка (Petroselinum sativum).
Лист осевой орган и  может быть разделен лишь  на две более или менее симметричные половины только одной плоскостью. Если черешок прикреплен к средней части пластинки, а не к ее основанию пластинки, лист называют щитовидным (например, у настурции, лотоса). 



Классификация листьев

В природе велико морфологическое разнообразие листьев по средним признакам, что возникла проблема их классификации. Но не существует единой классификации, которая была бы основана на единых признаках и охватывала бы все вариации листьев. Есть лишь несколько различных методов классификации, которые основаны на разных признаках. Имеющиеся на настоящий момент  классификации искусственны, так как не основываются на едином общем принципе развития структур листа.

Еще не создана филогенетическая классификация листьев. Но в данный момент  различают  две группы листьев, имеющие филогенетическую оценку. Первая группа имеет более простое строение и более древняя. Классический пример – плауновидные и хвойные. В типичных случаях это листья с простым жилкованием. Вторая группа – мегафилльная, охватывает большое разнообразие листьев с более сложным строением. Эту группу в свою очередь подразделяют на подгруппы – простые и сложные листья. (хржановский)

С филогенетической точки зрения наиболее примитивен простой лист.  Это объясняется тем, что у предковых форм голосемянных, а также у древних раналиевых, имеющие примитивные цветки и древесину, листья простые.

Но есть ученые, которые принимают за первичную структуру сложный лист. Эта гипотеза подтверждается, в основном, теорией дуриана. В ней речь идет о  Durio ziebethinum. Он хорошо демонстрирует первичный тип покрытосемянных. Растение с крупными семенами,  имеет большой перистосложный лист, который встречается у некоторых видов бобовоцветных, розоцветных, рутовых и др. Но у рутовых часто можно увидеть уменьшение числа листочков до одного. Очередность редукции и слияния листочков обнаруживается по структуре жилкования. Яркий пример такой редукции демонстрирует род Citrus (лимон, апельсин и др). Именно из-за редукции, в частности рахиса (центрального корешка), здесь сохранились два сочленения: между листовой пластинкой и акропетальной частью черешка и стеблем. Это позволяет говорить о вторичности простых листьев. Можно также допустить, что  некоторые природные группы изначально имели сложные листья. Здесь наиболее показательно древнее и малоизученное семейство протейные – Proteacea. Более примитивные роды этого семейства (чаще вечнозеленые) распространенны в тропической зоне и имеют сложные листья. А те роды, что продвинуты в засушливые районы субтропической зоны,  в условиях сухого климата имею простые листья.

У большинства же других покрытосемянных (древние формы) первоначально листья были простые.

Простые листья составляют основное многообразие и доминируют в растительном мире. Им свойственна одна листовая пластинка, иногда рассеченная до такой степени глубоко, что создается впечатление большого числа пластинок (полынь – Artemisia, петрушка – Petroselinum и др.).  Простые листья либо вовсе не опадают, как у большинства травянистых растений, либо имеют только одно сочленение между черешком и стеблем и опадают целиком (деревья и кустарники).

Простые листья классифицируют по целому ряду признаков. Рассмотрим некоторые из них.

Листья с цельной пластинкой:

По форме листовой пластинки – округлые, овальные, продолговатые , ланцетные, линейные, мечевидные, игольчатые и др.;

По форме основания листовой пластинки – сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные, низбегающие;

По форме верхушки – тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;

По форме края листа – цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые, выемчатые, колючезубчатые, извилистые

Листья с расчлененной пластинкой:

Лопастные – выемки достигают не более четверти ширины пластинки (дуб – Quercus, хлопчатник  - Gossypium);

Раздельные – выемки достигают одной трети пластинки и более (мак – Papaver);

Рассеченные – выемки достигают главной жилки листа.



В зависимости от местоположения выемок и глубины надреза различают пальчатолопастные, пальчатораздельные, перисторассеченные, перистолопастные, перистораздельные, перисторассеченные листья.

Сложный лист – это лист, у которого  черешок имеет несколько листовых пластинок – листочков. Они имеют собственные черешочки, которыми крепятся к главному черешку. Примерами сложного листа служит лист конопли, люпина, клевера, конского каштана, грецкого ореха. Простой лист имеет одну пластинку. От простого к сложному листу существуют разнообразные переходные формы, различаемые по характеру и степени изрезанности пластинки. 

Сложные листья характерны только некоторым семействам, в особенности семейству бобовые, при этом в типичном виде они представлены у деревьев и кустарников. Сложные листья, в отличие от простых, характеризуются несколькими четко обособленными листовыми пластинками (листочками), каждый из которых имеет сочленение черешка листочка с общим черешком (рахисом). Между рахисом и стеблем есть еще одно сочленение. Таким образом, во время листопада части сложного листа – листочки и рахис – опадают   отдельно. Из числа травянистых бобовых также известны  представители со сложными листьями (донник – Melilotus, люцерна – Medicago и др.). Немаловажно выделить то, что непосредственно у трав имеются многие переходные формы листа от сложного к простому, это связано с редукцией сочленений между общим черешком листа и черешком. Это связано с тем, что у травянистых жизненных форм опадение листьев теряет биологический смысл, поскольку почти одновременно прекращает функционировать, и отмирает весь побег. 

Группу сложных листьев в зависимости от расположения листочков на рахисе подразделяют на две подгруппы: перистосложные и пальчатосложные. Они  в свою очередь тоже подразделяются.

Перистосложные:

Непарноперистые, когда верхушка рахиса заканчивается одним (непарным!) листочком;

Парноперистые, когда на верхушке рахиса два листочка, например у караганы – Caragana arborescens (в этом случае верхушка рахиса заканчивается усиком, шипиком или тупая);

Тройчатые, когда сложный лист имеет только три листочка (клевер – Trifolium, соя – Glycine и др.). Тройчатые листья чаще встречаются у бобовых и могут рассматриваться как крайне редуцированная форма непарноперистого листа.

Перистосложные листья иногда бывают более сложной конфигурации – дваждыперистосложные, как у настоящих акаций, например серебристой – Acacia dealbata, сенегальской – A. Senegal и др. Встречаются и неоднократно перистосложные листья.

Пальчатосложные значительно отличаются от предыдущих, так как листочки располагаются только на верхушке рахиса в одной плоскости, а не по всей его длине. Примером моет служить конский каштан – Aesculus hippocastanum.

В случае если края листовой пластинки не имеют ни каких выемок, лист называют цельнокрайным. Если выемки по краю листа неглубоко, лист называется цельным. Цельные листья различают по характеру выемок и выступов между ними. Так, если выемки острые, а выступы округленные, лист городчатый (как у шалфея, буры и др.); если выемки клиновидные, а выступы острые, треугольные, лист зубчатый (у бука, лещины и др.); если выступы косоугольные и острые, получается пильчатый лист (у груши).

По форме верхушки пластинки листья бывают: тупые, острые, заостренные и остроконечные. 

Кроме приведенных категорий цельного листа, различают еще лопастные, раздельные и рассеченные листья. Лопастной лист имеет  вырезы по краям пластинки,  доходящие до одной четверти ее ширины (у дуба), а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называется раздельным (у мака). Лопасти раздельного листа называются долями. 

Рассеченным именуют лист, в случаетесли  вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки.
Раздельные либо рассеченные листья могут быть пальчатые и перистые, дваждыпальчатые и дваждыперистые и т.д.  В соответствии с этим различают пальчатораздельный лист (у клещевины, аралии), перисторассеченный лист (у репейника), непарноперисторассеченный или (прерывчатоперисторассеченный) лист (у картофеля). Он состоит из конечной доли, нескольких пар боковых долек, между которыми имеются еще меньшие дольки.
Если пластинка вытянутая, а доли или сегменты ее треугольные, лист называют струговдным (у одуванчика); если боковые доли неравновеликие, к основанию уменьшающиеся, а конечная доля крупная и округленная, получается лировидный лист (у редьки, горчицы). 

Если говорить о сложных листьях, то среди них различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные. Если сложный лист состоит из 3х листочков его называют тройчатосложным, или тройчатым (у клевера, люцерны, сои пуэрарии и др.) Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку в одной точке,  а сами листочки расходятся радиально, лист называют пальчатосложным (у люпина, конопли конского каштана). Когда  боковые листочки на главном черешке расположены  по обеим сторонам по длине черешка, лист – перистосложный . Если перистосложный лист оканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается непарноперистосложный лист (у эспарцета, белой акации, рябины и др.) Если развивается не одиночный листочек, а (у вики), то лист относится к непарноперистым. Если того или другого нет, лист – парноперистый (у арахиса, рожкового дерева). Бывает, что у непарноперистого листа все боковые листочки редуцируются и остается только конечный, сильноразвивающийся непарный листочек, так что лист кажется простым, а не перистым (у апельсина).

Если  каждый листочек перистосложного листа, в свою очередь, сложный, то получается дваждыперистосложный лист (у гледчии, серебристой акации и т.д.)

Аналогично листьям прилистники тоже способны расчленяться. У одних  растений прилистники сохраняются недолгое время и вскоре опадают; у других, напротив, разрастаются и сохраняются на всю жизнь и в ассимиляции играют большую роль (у гороха).

С точки зрения эволюции простой лист примитивен и не так многочисленен. Перистый лист, наоборот, более совершенный и многочисленный. Из пальчатых листьев более примитивны трехлопастные с тремя жилками. Черешковые листья возникли позднее сидячих. Появление черешка коррелирует с образованием средней жилки листа.

Самых больших размеров листья достигают у тропических пальм. Самые крупные листья у бразильской пальмы (Raphia teadigera), ее черешок достигает длины 4-5 м, а пластинки – 22 м длины и 12 м ширины; у африканской винной пальмы (Raphia vinifera) листья до 15 м длины. Большой  лист у тропического водного растения Victoria amazonica. В условиях нашей флоры больших размеров достигают листья многолетних травянистых растений, а не древесных. Крупные листья своственны борщевику (виды Heracleum), подбелу (виды Petasites); из водных растений - лотосу, кувшинке.

Выделяют три группы листьев: низовые, срединные и верхние. Такое разделение определяется еще в почке. Низовые листья имеют вид твердых почечных чешуй бурого или беловатого цвета. Выполняют функцию защиты почки от механических повреждений. Их можно увидеть на корневищах и клубнях. У луковиц они предствалены наружными сухими чешуями. Обычно при развитии почки низовые листья опадают. К числу низовых личтьев можно отнести и листья прикорневых разеток, а также семядольные листья.

Срединные (или стеблевые) листья характерны для данного вида. Они составляют оснастку стебля. Верховые листья расположены в области или соцветия, могут быть как окрашенными, так и бесцветными. Их называют прицветниками или прицветничками, а также листовой обверткой, покрывалом (как у аронника) и т.п. Семядольные листья причисляют к низовым листьям.



Жилкование

На всех листьях имеется большое количество жилок, наиболее четко их можно увидеть на нижней стороне листа. Они являются проводящими пучками и выполняют функцию проведения водных растворов в толщу листа и отток ассимилятов из него. Механические ткани хорошо развиты в крупных жилках и по краям листа, в особенноти в черешке. В месте где они не достигают хорошего развития, пластинки листа подвержены легкому разрыву, как у банана; его молодой лист состоит из цельной пластины, но со временем, разрываясь на полоски перпендикулярно к главной жилке, она принимает вид бахромы.

Первоначальная часть всех жилок находится в черешке листа, отсюда у многих растений выходит основная жилка, после чего она разветвляется в толще пластинки. Чем дальше боковые жилки отходят от главной, тем сильнее они истончаются. В итоге самые тонкие находятся на периферии, а также в дали от нее - посредине участков, окруженных мелкими жилками.

Имеется несколько типов жилкования. У однодольных растений жилкование может быть дугонервным. При данном типе основание листа или его влагалище вступает в пластинку ряд жилок, дугообразно направленных к вершине пластинки, где они вновь соединяются.  Примерами служат листья ландыша, тюльпана и др. У большинства злаков параллельнонервное  жилкование. Боковые жилки у них развиты мало. Влагалище листа представлена его стеблеобъемлющим основанием

У однодольных растений жилкование развивалось от пальчатонервного к дугонервному и параллельнонервному. Дугонервное жилкование свойственно некоторым двудольным растениям, например подорожнику (Plantago). У двудольных растений жилки образуют сильно разветвленную сеть и у них сетчатонервное жилкование, как у листьев большинства двудольных растений, особенно древесных; дихотомическое, свойственное одному из реликтовых  голосемянных растений гинкго (Ginkgo biloba). У двудольных растений лист лучше обеспечивается  проводящими пучками. Но у однодольных растений имеется связь между параллельными жилками.



Гетерофилия. Мозаичность.

Гетерофилия это явление разнолистности у растений. Лист это довольно пластичный орган и легко реагирует на изменения внешних условий. Под влиянием изменения  условий (освещения, питания, тепла, влажности и т.п.) форма листа резко изменяется.

Изменение формы листа выражается на одном и том же растении. Так, у водных цветковых растений, таких, как стрелолист, водяной лютик и др., листья, находящиеся под водой, сильно отличаются от тех, которые развились и находятся на поверхности воды. В зависимости от среды на одном растении один лист может иметь одну форму, а другой - другую. У стрелолиста различия в форме листьев обуславливается еще и возрастными изменениями. Так, выращенные из семян растения стрелолиста вне водных условий все-таки образовали первые линейные листья, затем - почковидные, а в дальнейшем – стреловидные.

Листья на молодых побегах эвкалипта (Eycalyptus vimimalis) в основном супротивно, в связи с процессом старения он меняется на очередное листорасположение. Супротивнорасположенные листья по форме сильно отличаются от, т.е. наблюдается гетерофилия (разнолистность). Она наблюдается у большого количества других древесных пород. Так, после рубки ствола листья пневой и корневой поросли резко отличаются по форме и величине от типичных листьев кроны. Это можно объяснять наличием большого резерва питательных веществ в корневой системе.

Гетерофилия бывает экологическая и филогенетическая (эволюционная) . Суть филогенетической гетерофилии состоит в том, что сильно отличные формы листьев на одном растении отражают историю данного вида. Так, у многих древесных растений первые листья сеянцев резко отличаются от листьев взрослого растения. На пример у липы, груши, некоторых яблонь. У Клоповника разнолистного (Lepidium perfoliatum) из семейства крестоцветные, листья имеют сильно различную форму, нижние – двоякоперисторассеченные,  верхнние – цельные и стеблеобъемлющие. Можно предположить, что предки данного вида имели перистораздельные листья, потому что нижние листья считаются эволюционно более древними (в онтогенезе растения они также более старые).

Экологическую разнолистность можно хорошо рассмотреть на круглолистном колокольчике (Campanula rotundifolia). У данного вида прикорневые листья имеют довольно длинные черешки и округлые листовые пластинки, на стебле же литься сидячие узколинейной формы. Округлые листья хорошо развиваются лишь  у основания стебля. Если затенить взрослое растение, на котором уже есть первые цветовые бутоны, то вначале отмирают бутоны,  и растение возвращается к вегетативной фазе развития. И из новых боковых стеблей , возникающий из пазушных почек, развиваться будут лишь округлые листья на всем растении.

Гетерофилия наблюдается и между листьями в кроне одного дерева. Так, на одном дереве инжира можно найти и цельные и глубоконадрезанные лопатные листья. 

Листья многих растений постоянно ориентируют поверхность пластинки перпендикулярно к лучам солнца. Это свойство хорошо выражено у хлопчатника. Во время восхода солнца пластинки листьев направлены вертикально, в полдень они принимают горизонтальное положение.

У многих растений листья поворачиваются к солнцу не широкой, а узкой стороной пластинки, избегая сильной радиации.

Реакция листьев на свет хорошо проявляется в виде листовой мозаики. Это такое расположение листьев, при котором листья друг друга не затеняют. Мозаику можно наблюдать у некоторых растений в стадии розетки, где малое число прикорневых листьев обеспечивает растение органическим питанием.  Она хорошо выражена у взрослого амаранта (Amaranthus blitus), остролистного клена (Acer platanoides), различных видов плюща, у пальмы, агав и многих других. 

Бывает, что листья развиваются на растении в огромном количестве, например, у многих лиан. Число листьев зависит от многих причин – вида и возраста растения, климата, сезона. Некоторые лианы,  развивают такое большое количество своих листьев, что опутав крону дерева, листья опорного дерева почти и не видны. 

У некоторых растений наружная поверхность листьев  бывает голой или опушенной. Опушенность в осноном встречается на нижней стороне листа. Голые листья могут быть глянцевыми и матовыми. Глянцевые листья свойственны растениям жарких мест.



Физиологические функции зеленого листа

На лист приходятся следующие физиологические функции – фотосинтез, газообмен и транспирация. Следует выделить, что зеленые растения ни как ощущают на нашей планете нехватки в солнечной энергии. За все время существования Земли Солнце заметно не ослабило своей лучистой энергии. Зеленые растения используют не всю энергию солнца, а лишь 1-2%, падающей на зеленый экран. А вот находящийся в атмосфере углекислый газ, для образования урожая культурных растений находится в дефиците. Если искусственно увеличить содержание углекислоты в воздухе, например, содержать растения в специальных камерах и теплицах, то содержание  в листьях первичных продуктов фотосинтеза и урожай плодов и семян повысится. 

Первичные продукты фотосинтеза – углеводы. Помимо них в зеленом листе также идет первичный синтез жиров и белков. Первичные жиры возникают вследствие превращения сахаров, с одной стороны, в глицерин, с другой - в жирные кислоты. В последующем три молекулы жирной кислоты и одна молекула глицерина превращаются в жир и воду.

Первичный синтез белковых веществ происходит в зеленом листе при взаимодействии неорганических соединений углерода, азота, фосфора, серы.

 В таблице 1 растения отобраны по  наибольшему содержанию в  листьях одного из наиболее важных первичных продуктов фотосинтеза: в листьях сахарного тростника больше всего содержится сахарозы, в листьях риса - крахмала, бобы богаты больше белками, а клещевина - жиром. Так, только по листьям можно говорить о биохимической направленности органического синтеза  растения. (жуковксий)



Таблица 1.

Содержание продуктов фотосинтеза в зеленом листе



Листья

Глюкоза

Сахароза

Крахмал

Белок

Жир



в % к сухому веществу

Сахарный тростник

2,8

18,2

14,4

13,0

6,5

Рис

2,4

6,9

22,7

13,1

5,6

Бобы (Faba vulgaris)

2,0

4,7

9,1

24,8

8,5

Кдещевина

1,5

4,0

8,0

10,2

11,4





У многих растений зеленый лист является не только лишь местом создания первичного (ассимиляционного) крахмала, но и местом отложения вторичного (запасного) крахмала. К примеру субтропические растения, такие как маслина, благородный лавр, магнолия, мандарин, лимон и многие другие, запасают в течении зимы в собственных неопадающих листьях большое количество крахмала, откладывающийся в клетках эпидермы. Он приминеятся во время цветения.

По отношению к свету растения делятся на светолюбивые и теневыносливые, или световые и теневые. В.Н.Любименко исследовал растения по отношению к свету, и пришел у выводу, что световой порог, с которого начинается фотосинтез, для теневых растений много ниже, чем для световых. У теневых растений зачастую не имеется палисадная ткань, но пластиды у них крепнее,  они более  восприимчивы к свету и процентное содержание хлорофилла значительно выше, чем в пластидах световых растений. Из-за того что количество хлорофилла у теневых растений больше, чем у световых – почти все теневые растения успешно ассимилируют и в условиях слабого освещения. К теневым растениям относятся бук, липа, пихта сибирская, тисс, бересклет, хинное дерево, клюква, брусника, кислица и многие др.

Типичным световыми растениями являются сосна, дуб, лиственница, рябина, грецкий орех, многие злаки и др.

По реакции к продолжительности освещения все растения делят на растения длинного дня, короткого дня и на растения, нейтральные к этому фактору. Растения, произрастающие в разных зонах земного шара, по разному откликаются на длину дня при перенесении их в другие широты. У растений короткого дня, таких как хлопчатник, кукуруза, просо, сорго и др., при перенесении на север, где летом день длиннее, удлиняется вегетационный период, и многие из них не цветут, к примеру индокитайские хлопчатники (некоторые сорта не зацветают даже в Ташкенте). Однако если искусственно сократить им день - затемнить на короткий период -  после они нормально развиваются. Пшеница, наоборот, - растение длинного дня - быстрое созревание идет при долгом освещении. Такое явление называется фотопериодизмом.

Транспирация - физиологически регулируемый процесс испарения растением влаги; она резко отличается от простого физического испарения с какой-либо поверхности; испаряют воду живые клетки, ткани и органы, способные регулировать данный процесс. В зеленом растении наибольшую весовую часть тела составляет вода. Но без отдачи воды из живых клеток растение обойтись не может, так как на суше оно живет в условиях недостаточной насыщенности окружающей атмосферы водяными парами.  Известно, что даже в условиях сильных морозов оголенные деревья испаряют воду; даже твердая вода переходит в парообразное состояние, если окружающий воздух не насыщен влагой. Растения в избыточно влажных местностях, окруженные атмосферой, сильно насыщенной водяным паром, испаряют очень мало воды. У многих из них выработалось приспособление удалять избыточную влагу из органов в жидком виде (гуттация через водяные устьица) благодаря корневому давлению; под пологом некоторых тканей растений выпадает своеобразный дождь. К таким деревьям в тропиках относятся цезальпина (Ceasaipina pluviosa);  в наших широтах Н.Г. Холодный наблюдал в Днепровской пойме у прибрежных деревьев вербы проливной дождь в яркий, солнечный день. И.А. Титов в Казахстане в ясные дни был очевидцем дождя из листьев ив, растущих у оросительных каналов. Но такие явления в растительном мире несравненно более редкие, чем произрастание растений в условиях неизбежного и часто весьма интенсивного испарения.

Клетки растений, чтобы оставаться живыми, должны удерживать определенное количество воды для нормальной жизнедеятельности коллоидов, поэтому у растений, живущих на суше, выработались многочисленные приспособления для устойчивости против чрезмерной транспирации: устьица с замыкающими клетками, кутикула, пробка, опушение, восковой налет и др. Тем не менее, в условиях степи, полупустыни и пустыни растения испаряют огромное количество воды. Устьица в этих условиях не могут в дневные часы оставаться постоянно закрытыми, иначе прекратится фотосинтез, так как углекислый газ попадает внутрь листа через устьичные щели. Растение в борьбе за выживание как бы балансирует между двумя противоречивыми (в крайних условиях существования), но неизбежными процессами – фотосинтезом и транспирацией.

Транспирация обеспечивает зеленые листья  и стебли водными растворами неорганических соединений, без которых фотосинтез все равно ничего не дал бы для жизни и эволюции на Земле. Испарение с поверхности межклетников в зеленых листьях подобно насосу, поднимающему водные растворы из почвы через корень в эти же листья. Кроме того транспирация понижает температуру растения, в знойном климате спасает его от перегрева. Охлаждение растения в результате испарения происходит благодаря затрате тепловой энергии на преодоление ил сцепления между молекулами воды и преодоление атмосферного давления на выделяющийся пар, который путем диффузии и конвекции распространяется в атмосфере.

Итак, испарение совершается с поверхности клеток; общая площадь этой поверхности в межклетниках огромна; водяной пар через обширные полости в губчатой паренхиме устремляется к устьицам, и выход его наружу регулируется замыкающими клетками.

Процессу транспирации сопутствует связанный с ним процесс всасывания воды из почвы. Чем больше отдали воды живые клетки, тем сильнее их сосущая сила. Зеленый лист должен обладать системой, обеспечивающей не только расход, но и приход воды. Поэтому у растений, обитающих в засушливых зонах, общая длина жилок в листе, доставляющих воду, достигает значительной величины, в то время как у растений на влажных местностях общая длина жилок во много раз меньше. У водных же цветковых растений, таких как, валисснерия и др., проводящие пучки совсем отсутствуют, а всасывание воды происходит через поверхность растения.

Другое приспособление состоит в том, что сосущая сила клеток листа возрастает по ярусам кроны  и чем выше расположен лист, тем более высоком осмотическим давлением обладают его клетки.

Подача воды из корней в листья обеспечивается с помощью трех сил: сосущей силы клеток, сцепления водных молекул в водопроводящей системе растения и отчасти корневого давления. На процесс транспирации растение затрачивает не менее 80% лучистой энергии в тепловой ее форме.



Долговечность листьев. Листопад

Растения, особенно деревья и кустарники, делят на вечнозеленые и листопадные. Это верно по отношению к растению в целом, но вечнозеленых листьев не бывает. Растения кажутся вечнозелеными потому, что одни листья у них опадают, а другие заново появляются. Листья таких культивируемых в наших субтропиках растений, как чай, цитрусовые, малина, эвкалипт, магнолия и др., могут жить год или несколько лет, после чего опадают. Вечнозеленые растения распространены и в умеренных широтах, и даже в тундре; к ним относятся прежде всего хвойные растения (кроме лиственницы), а из цветковых – бадан, брусника, верест, багульник и др. Продолжительность жизни листа (хвои) сосны от 3 до 5 лет, тисса от 6 до 10, пихты от 3 до 10 лет.

Листопадные многолетние растения отличаются тем, что ежегодно, с наступлением неблагоприятного для вегетации сезона, все листья на них омертвляются и опадают. Даже в тропиках листопад вполне закономерное явление на тех территориях, где чередуются в году дожд.......................